1. Introducción

Los Felidae son considerados predadores terrestres altamente especializados que ocupan el tope de la cadena alimenticia en los ecosistemas que habitan, con dietas netamente hipercarnívoras (Turner y Antón, 1997; Logan y Sweanor, 2001; MacDonald y Loveridge, 2010; Payán y Soto, 2012; Bellani, 2020). Según datos moleculares y del registro fósil, estos carnívoros se originaron hacia fines del Eoceno o principios del Oligoceno, hace unos 35-28 Ma, en Europa (Johnson et al., 2006; Werdelin et al., 2010; Prevosti y Forasiepi, 2018). Ya para el Mioceno Tardío comienzan a separarse los linajes de félidos actuales, los cuales se dispersaron por corredores biogeográficos naturales hacia otros continentes (con excepción de la Antártica y Oceanía) desde entonces y hasta el Pleistoceno (Johnson et al., 2006; Werdelin et al., 2010; Li et al., 2016, 2019; Prevosti y Forasiepi, 2018).

Estos ingresaron al continente sudamericano provenientes de Norteamérica durante el Piso/Edad Ensenadense (Pleistoceno Temprano-Medio), junto con la gran mayoría de los placentarios carnívoros y otros grupos, durante el auge del Gran Intercambio Biótico Americano (G.I.B.A.) (Soibelzon y Prevosti, 2007, 2013; Woodburne, 2010; Prevosti y Forasiepi, 2018).

En la actualidad se asume la existencia de varios linajes de félidos que han estado presentes en Sudamérica, y que representan básicamente a dos grandes grupos: los extintos Machairodontinae, caracterizados por la hipertrofía de sus caninos superiores, aplanados transversalmente (linaje Homotheriini y linaje Smilodontini) y los vivientes Felinae, con caninos cónicos de sección redondeada (linaje Panthera, linaje Puma y linaje Leopardus) (Turner y Antón, 1997; Werdelin et al., 2010; Prevosti y Forasiepi, 2018; ver también Logan y Sweanor, 2001; Johnson et al., 2006).

Puma concolor Linnaeus, 1771 es el mamífero terrestre de América que tiene actualmente la distribución geográfica más extensa, desde Alaska hasta la Patagonia austral (Currier, 1983; Chimento y Dondas, 2017; Eltink et al., 2020; Chahud, 2021). Si bien se han reconocido varias subespecies (e.g., Currier, 1983; Culver et al., 2000), en la actualidad solo dos se mantienen vigentes: P. c. cougar (Kerr, 1792) en América del Norte, Central, y posiblemente el norte de Sudamérica, al oeste de los Andes, y P. c. concolor (Linnaeus, 1771) que habita en el resto de Sudamérica (Caragiulo et al., 2014; Kitchener et al., 2017).

El puma muestra un marcado dimorfismo sexual por tamaño, con las hembras un 15-40% más pequeñas que los machos (Logan y Sweanor, 2001; Botero-Cruz et al., 2018). Su masa corporal oscila entre 34-48 kg para hembras adultas y de 53-72 kg para machos adultos, aunque algunos de estos últimos pueden alcanzar 120-125 kg, lo que los posiciona como el segundo mayor félido del continente, solo por detrás de Panthera onca (Linnaeus, 1758) (rango de masa corporal 31-158 kg) (Banfield, 1974; Currier, 1983; Seymour, 1989; Logan y Sweanor, 2001; Prevosti y Forasiepi, 2018; Botero-Cruz et al., 2018).

Cabe destacar que la mayor parte del conocimiento sobre los Felidae fósiles corresponde a los taxones de mayor talla (como por ejemplo Smilodon Lund, 1842 o Panthera onca), en tanto Puma concolor es menos registrado (Shockey et al., 2009; Werdelin et al., 2010; Ercoli et al., 2019; Salles et al., 2020).

En este trabajo se describen restos fósiles que corresponden a material craneal y mandibular asignado a Puma concolor, los cuales provienen de sedimentos de la Formación Sopas (Piso/Edad Lujanense) del norte de Uruguay (Fig. 1). Sobre la base de estos restos, se discuten aspectos relacionados con su paleobiología y paleoecología.

 

FIG. 1. Mapa que muestra la ubicación aproximada donde fue realizado el hallazgo.

2. Materiales y métodos

Para el análisis comparativo se consultó material de Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) y Puma concolor pertenecientes a la colección mastozoológica del Museo Nacional de Historia Natural y a la Colección Paleontológica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República, ambas situadas en la ciudad de Montevideo. Asimismo, se revisó material bibliográfico de los referidos félidos, incluyendo también datos de Panthera onca y un félido extinto como “Felis” pumoides (Castellanos, 1958) según Méndez-Alzola (1941), Currier (1983), Seymour (1989, 1999), Murray y Gardner (1997), Morales-Mejía et al. (2010), Chimento et al. (2014), Chimento y Dondas (2017), Chahud (2021) entre otros. La nomenclatura de los accidentes dentarios sigue a Berta (1987).

Las estimaciones de masa corporal para el carnívoro fueron realizadas según diversas ecuaciones alométricas desarrolladas para félidos actuales (Van Valkenburgh, 1990; Thackeray y Kieser, 1992), de acuerdo con el diámetro anteroposterior del m1, tal como se detalla en la bibliografía correspondiente (Apéndice 1). Para reducir el sesgo entre la media geométrica y la media aritmética, un factor de corrección (el “ratio estimator”, RE, que es la relación entre el promedio observado de la masa corporal de la muestra y el promedio estimado de la masa corporal de la ecuación alométrica) fue usado para corregir esta subestimación (Smith, 1993). Estimaciones de masa corporal de la presa típica y máxima para Puma concolor fueron calculadas con ecuaciones para félidos vivientes según Prevosti y Vizcaíno (2006), Hemmer (2007) y Prevosti y Martin (2013) (Apéndice 1). Para inferir el tamaño de la presa, fue tenido en cuenta el promedio de la estimación de la masa corporal del carnívoro. Según disponibilidad de datos, el porcentaje de error de predicción (%PE) y el coeficiente de correlación fueron usados como indicadores comparativos para precisar la predicción de las variables de estudio.

Un análisis estadístico multivariado de componentes principales (ACP) fue realizado según medidas lineales tanto del cráneo (6 en total, correspondiente a la serie dentaria superior) como de la mandíbula (9 en total, longitud de la mandíbula y serie dentaria inferior) sobre la base de una matriz de varianza-covarianza, mediante el uso del programa estadístico PAST Versión 2.09 (Hammer et al., 2001). Los datos de los ejemplares tenidos en cuenta en este estudio (Puma concolor, Panthera onca, Leopardus pardalis y “Felis” pumoides) provienen de la bibliografía (Merriam y Stock, 1932; Méndez-Alzola, 1941; Seymour, 1999; Chimento et al., 2014) (Apéndice 2).

Todas las medidas, las cuales están expresadas en milímetros, fueron tomadas con calibre digital con una precisión de 0,01 mm según von den Driesch (1976). La medida seguida de la letra “e” indica que, debido a las condiciones de preservación del material, dicha medición es estimada.

Abreviaturas institucionales: MGT (Museo de Geociencias de Tacuarembó), Tacuarembó, Uruguay; FC-DPV (Facultad de Ciencias-Colección Paleontológica (Vertebrados fósiles)), Montevideo, Uruguay; MNHN (Museo Nacional de Historia Natural), Montevideo, Uruguay.

3. Marco geológico

La Formación Sopas, que aflora en el norte de Uruguay, se caracteriza por presentar estratos de conglomerados, areniscas conglomerádicas, limolitas y limolitas arenosas, de coloración marrón, con concreciones de carbonato de calcio, con potencias que oscilan entre los 5 a 8 m (Martínez y Ubilla, 2004; Ubilla et al., 2016). La mastofauna registrada ha sido correlacionada con el Piso/Edad Lujanense (Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano) (Ubilla et al., 2011). Diversas dataciones radiométricas disponibles (radiocarbónicas, TL y OSL) indican que esta unidad se vincula mayormente con el estadio isotópico marino MIS-3 (60-25 ka), con algunos afloramientos en el entorno de los 14 ka (Ubilla et al., 2016). Según el contenido paleontológico de la Formación Sopas, se pueden asumir variedad de ambientes (lacustres/fluviales, áreas abiertas, de semiforestadas a vegetación densa) (Ubilla y Martínez, 2016).

4. Paleontología sistemática

Orden Carnivora Bowdich, 1821
Familia Felidae Fischer von Waldheim, 1817
Subfamilia Felinae Fischer von Waldheim, 1817
Género Puma Jardine, 1834
Puma concolor (Linnaeus, 1771)

Material referido. MGT 1150, cráneo y mandíbula (Fig. 2, Tabla 1, Apéndice 3).

FIG. 2. MGT 1150, cráneo y mandíbula. A. Cráneo en vista lateral derecha; B. Mandíbula en vista lateral derecha. Escala 10 cm.

Procedencia geográfica y estratigráfica. Arroyo Sopas, departamento de Salto. Formación Sopas.Pleistoceno Tardío.

Descripción comparativa. El cráneo, fuertemente impregnado de carbonato de calcio, está muy deformado sobre su margen izquierda; el arco cigomático de ese lado no se preserva, mientras que el derecho está fracturado. En vista dorsal y lateral se observa una cresta sagital bien desarrollada. La mandíbula es robusta y corta, con un cóndilo netamente transverso y un proceso coronoides elevado el cual, en vista lateral, no se proyecta por detrás del cóndilo.

La serie dentaria craneal derecha está mejor preservada que la izquierda, aunque el P2 y el M1 no se conservan en ninguna de estas. Dada esta aclaración, la siguiente descripción se basa en la serie dentaria derecha. El canino superior se presenta cónico y muy robusto (con un desarrollo mayor al de los caninos inferiores) y hacia su extremo apical está levemente fracturado. Las crestas en este diente que sirven para diferenciar a Puma concolor de Panthera onca (Méndez-Alzola, 1941; Morales-Mejía et al., 2010) son difíciles de identificar en MGT 1150. Debido a su preservación, no hay rastros del P2, el P3 presenta su cúspide principal algo desgastada y el paracono del P4 se desarrolla como en Puma concolor (redondeado y algo bajo) (Chimento y Dondas, 2017). La cúspide interna del P4, el protocono, es algo baja y no tan desarrollada como en Panthera onca. Esta se ubica bien hacia la parte anterior de este diente, casi al mismo nivel que el parastilo, como sucede en P. concolor (Chimento y Dondas, 2017).

Los caninos inferiores, también cónicos, son levemente más curvos que los superiores, y de sección ligeramente ovalada como en P. concolor (a diferencia de P. onca donde son de sección más circulares) (Morales-Mejía et al., 2010). Los premolares, si bien no están bien preservados, presentan una configuración netamente carnicera como en los grandes félidos sudamericanos actuales (Méndez-Alzola, 1941; Chimento y Dondas, 2017). En el m1 se distinguen tanto paracónido como protocónido, separados por una escotadura en su parte media, la cual equidista de ambas márgenes del diente de manera similar a lo observado en P. onca o P. concolor (Méndez- Alzola, 1941). La cúspide posterior es más alta que la anterior. En la base del protocónido se observa la presencia de un pequeño talónido.

Comentarios. Según su morfometría, este material presenta dimensiones mucho mayores que los valores observados de Leopardus pardalis (Murray y Gardner, 1997) y se ubica en el rango de tamaños esperable para los grandes félidos sudamericanos (Merriam y Stock, 1932; Méndez-Alzola, 1941; Currier, 1983; Seymour, 1989), particularmente para aquellos de Puma concolor (Chimento y Dondas, 2017; Chahud, 2021). De acuerdo con el leve desgaste oclusal de la dentición se infiere que era un animal adulto joven.

Masa corporal. Las estimaciones de masa corporal, según ecuaciones alométricas desarrolladas para félidos actuales, dan un resultado promedio de 45,3 kg (rango de masa de 43,6-47 kg), lo que es coherente con la masa conocida para P. concolor, en particular para ejemplares hembra de la especie (Currier, 1983; Botero-Cruz et al., 2018). Por otro lado, la masa corporal de la presa potencial está entre 21-42 kg, mientras el tamaño extremo estimado de la presa máxima supera los 200 kg (Tabla 2).

Análisis estadístico multivariado de componentes principales. Para el cráneo, el primer componente del análisis explica casi el 97% de la varianza de la muestra. Al graficar los valores de los dos primeros componentes el material MGT 1150 queda claramente dentro de la distribución de Puma concolor (Fig. 3A). Los coeficientes de carga del primer componente muestran que la variable que más influye es el diámetro anteroposterior del cuarto premolar superior, aunque cabe puntualizar que el aporte de las demás componentes es muy significativo, destacándose entre estos el diámetro anteroposterior del canino superior (Apéndice 4).

El primer componente del ACP para la mandíbula explica más del 99% de la varianza de la muestra. Es de destacar que al graficar los valores de los primeros dos componentes el material MGT 1150, al igual que lo sucedido con el ACP de medidas craneales, queda dentro del morfoespacio de la muestra de Puma concolor (Fig. 3B). Los coeficientes de carga del primer componente indican que la variable que más influye, casi en exclusividad, es la longitud de la mandíbula, con escaso a nulo aporte de las restantes componentes (Apéndice 4).

FIG. 3. Biplot de los primeros dos componentes del ACP para el material MGT 1150. A. Serie dentaria superior; B. Mandíbula y serie dentaria inferior. Los datos de los materiales comparativos provienen de la bibliografía (ver Materiales y métodos).

5. Discusión

5.1. Registro fósil y paleobiogeografía

El linaje Puma está integrado por los félidos sudamericanos actuales Puma concolor y Herpailurus yagouaroundi Geoffroy Saint-Hilaire, 1803 junto con la especie africana Acinonyx jubatus (Schreber, 1775), conformando así un grupo monofilético, el cual, según datos moleculares, se diferenció de los restantes grupos de felinos hace unos 6,7 Ma (Johnson et al., 2006; Werdelin et al., 2010; Saremi et al., 2019; ver también Kitchener et al., 2017; Chimento y Dondas, 2017; Prevosti y Forasiepi, 2018).

Los registros fósiles de Puma concolor se extienden desde el Pleistoceno Temprano-Medio en Argentina hasta el Pleistoceno Tardío y Holoceno en Argentina, Brasil, Perú, Ecuador, Uruguay y con dudas en Chile (Ubilla, 1985, 2004; Labarca, 2015; Chimento y Dondas, 2017; Prevosti y Forasiepi, 2018; Eltink et al., 2020; Salles et al., 2020). Por otro lado, H. yagouaroundi está registrado para el Pleistoceno Tardío de Brasil y con dudas para Argentina y Bolivia (Prevosti y Forasiepi, 2018; Ercoli et al., 2019). Finalmente, el registro fósil de este linaje en Sudamérica se completa con el ejemplar de “Felis” pumoides. Este ha sido referido como Puma concolor por Berman (1994), y más recientemente como un taxón independiente (Puma (Herpailurus) pumoides) por Chimento et al. (2014). Sin embargo, cualquiera sea el caso, lamentablemente este material carece de un contexto estratigráfico preciso (Prevosti y Forasiepi, 2018; Ercoli et al., 2019).

Por otra parte, sin tener en cuenta restos relativamente comunes asignados a “félidos tipo puma” (por ejemplo Miracinonyx spp.) registrados desde hace unos 2,5 Ma de años en adelante (Logan y Sweanor, 2001 y literatura allí citada), el registro fósil de Puma concolor en Norteamérica es escaso y data de unos 400 ka (Kurtén y Anderson, 1980). Esto sugiere un origen Neotropical del género con posterior reingreso a Norteamérica hacia el Pleistoceno Tardío (Van Valkenburgh et al., 1990; Logan y Sweanor, 2001; Chimento y Dondas, 2017; Prevosti y Forasiepi, 2018), lo cual está también soportado por datos moleculares (Culver et al., 2000). Otros registros provienen principalmente del Pleistoceno Tardío de California (=Felis bituminosa Merriam y Stock, 1932; =Felis daggetti Merriam, 1918) y Florida (EE.UU.) y algunas localidades en México (Merriam y Stock, 1932; Simpson, 1941; Kurtén, 1976; Currier, 1983; Morgan y Seymour, 1997).

La morfología y dimensiones reconocidas sobre el material MGT 1150 son comparativamente coherentes con aquellas observadas en ejemplares de Puma concolor: no se encontraron diferencias significativas entre las medidas del conjunto comparativo actual y el ejemplar fósil (ver más arriba). Asimismo, los resultados del análisis estadístico que se realizó son congruentes con lo antes mencionado, ya que muestran una fuerte afinidad con el referido félido.

En tal sentido, esto también concuerda con lo mencionado previamente por algunos autores (e.g., Kurtén, 1965; Webb, 1976; Morgan y Seymour, 1997) que sugieren que el puma no ha experimentado grandes variaciones en tamaño corporal desde el Pleistoceno Medio en adelante. Sin embargo, otros autores (Kurtén, 1976; ver también Ubilla, 1985; Prevosti y Martin, 2013; Prevosti y Forasiepi, 2018) mencionan que los ejemplares finipleistocénicos tenderían a ser algo más grandes que los actuales, por lo que el comienzo de dicha reducción habría sido más tardía (ver también Morales-Mejía et al., 2010 y literatura allí citada).

Respecto a esto último, en el presente el puma muestra una variación corporal a lo largo de su distribución geográfica y, al igual que otros animales, aumenta significativamente su tamaño con el aumento de la latitud (o sea, hacia regiones más frías, ya sea boreales o australes), según la llamada “regla de Bergmann”. En tal sentido, estudios osteométricos realizados con pumas actuales de la región amazónica confirman lo antes mencionado: estos son más pequeños que otros ejemplares de la región andina o inclusive ejemplares fósiles de Norteamérica (Chahud, 2021). Por lo tanto, la evaluación de la variación del tamaño de Puma concolor a través del tiempo podría estar condicionada por el factor geográfico o paleoambiental, lo que podría llegar a ratificarse, o no, con el hallazgo de materiales fósiles en zonas más cálidas.

Restos fósiles fragmentarios de Puma concolor ya habían sido descritos para esta unidad estratigráfica pero para el departamento norteño de Artigas (Ubilla, 1985), por lo que los reportados en este trabajo, además de confirmar la presencia de restos fósiles de este felino en estos sedimentos, constituyen los restos más completos identificados hasta el momento para el país, al tiempo que amplían su distribución fósil más hacia el sur en Uruguay.

5.2. Aspectos paleoecológicos

El hábitat de preferencia de P. concolor varía actualmente desde áreas desérticas hasta selvas tropicales (Currier, 1983; Logan y Sweanor, 2001; Hornocker y Negri, 2010; Pereira y Aprile, 2012; Chahud, 2021), lo que coincide con la amplitud ambiental inferida para la Formación Sopas (Ubilla y Martínez, 2016). En tal sentido, en esta unidad se evidencia,  sobre la base de su paleomastofauna, una mezcla de formas pampeanas de ambiente árido y abierto con otras de origen brasílico, indicadoras de ambientes más húmedos y cálidos, tanto tropicales como intertropicales, situación generalizada en la región (sur de Brasil, Mesopotamia argentina) para la época (Carlini et al., 2004; ver también Ubilla, 1985, 2004; Ubilla y Martínez, 2016).

Los pumas son cazadores generalistas, y secundariamente carroñeros, los cuales se alimentan de una gran variedad de presas que varían desde conejos hasta alces, entre otros (Currier, 1983; Logan y Sweanor, 2001). Las inferencias sobre la dieta de P. concolor hacia el Pleistoceno Tardío indican que habría estado compuesta de mamíferos de mediano a gran porte de hasta unos 500 kg de masa corporal (Prevosti y Vizcaíno, 2006), como por ejemplo camélidos, équidos y juveniles de presas más grandes, entre otros (Prevosti y Martin, 2013 y literatura allí citada). A grandes rasgos, los resultados aquí obtenidos (Tabla 2) son coherentes con lo antes mencionado. En tal sentido, una amplia variedad de potenciales presas de estos tamaños están registradas en la Formación Sopas. Entre ellas se destacan roedores de gran porte como Hydrochoerus Brisson, 1762 y Neochoerus Hay, 1926 (masa corporal entre 35-90 kg), Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) (150-250 kg), Equus neogeus Lund, 1840 (379 kg), Hippidion principale (Lund, 1845) (460 kg), Antifer ultra Ameghino, 1889 (125 kg), Morenelaphus spp. (50 kg), Paraceros fragilis (Ameghino, 1888) (50 kg), Lama (Vicugna) sp. (45-55 kg), Ozotoceros Ameghino, 1891 (40 kg) y Tayassu (Link, 1795) (22-43 kg) (Ubilla, 2004; Prevosti et al., 2009; Ubilla y Martínez, 2016).

En la actualidad Puma concolor compite por el alimento con el lobo Canis lupus Linnaeus, 1758, el coyote Canis latrans Say, 1823, y ocasionalmente con osos (Ursus spp.) en Norteamérica, y con el jaguar Panthera onca su principal y más directo competidor a lo largo de toda su distribución geográfica, principalmente en zonas densamente vegetadas, con diferente grado de éxito en estas interacciones (e.g., Currier, 1983; Seymour, 1989; Logan y Sweanor, 2001; Elbroch y Kusler, 2018). Cuando el rango de distribución geográfica de estos félidos (P. concolor y P. onca) se superpone, la interacción entre ellos es mínima, llegando inclusive a evitarse mutuamente (Seymour, 1989; Logan y Sweanor, 2001). Sin embargo, al encontrarse en simpatría, P. concolor tiende a ser más abundante en terrenos abiertos y secos mientras que P. onca lo es en zonas húmedas y de mayor cobertura vegetal (Seymour, 1989; Sunquist y Sunquist, 2009). Asimismo, si bien tanto P. concolor como P. onca poseen una estrategia de caza (predador solitario de emboscada) y dieta similares (Currier, 1983; Seymour, 1989; Prevosti y Vizcaíno, 2006), el puma muestra cierta predilección por presas algo más pequeñas que el jaguar (Chinchilla, 1997; Logan y Sweanor, 2001; Payán y Soto, 2012), por lo que es esperable que un patrón de segregación de estas o similares características haya sucedido también en el pasado (ver también Manzuetti et al., en prensa).

Por último, hacia el Pleistoceno Tardío P. concolor habría integrado un ensamble faunístico de carnívoros de gran porte mucho más rico que el actual (Logan y Sweanor, 2001; Prevosti y Vizcaíno, 2006; Prevosti y Martin, 2013; Prevosti y Forasiepi, 2018). Para Sudamérica se destacan principalmente los osos de rostro corto del género Arctotherium Burmeister, 1879, cánidos hipercarnívoros (Protocyon Giebel, 1855, Aenocyon (=Canis) dirus (Leidy, 1858)), félidos “dientes de sable” (Smilodon populator Lund, 1842, S. fatalis Leidy, 1868) y Panthera onca (Ubilla, 2004; Prevosti et al., 2009; Ubilla y Martínez, 2016; Prevosti y Forasiepi, 2018; Manzuetti et al., 2018, 2020, en prensa). Para Norteamérica el escenario fue algo más diverso: se pueden citar varios cánidos como A. dirus, C. lupus, C. latrans; úrsidos como Tremarctos floridanus Gidley, 1928, Arctodus spp., Ursus Linnaeus, 1758, y félidos como S. fatalis, Homotherium serum Cope, 1893, Panthera onca, Panthera atrox (Leidy, 1853) y Miracinonyx trumani (Orr, 1969) (ver entre otros Merriam y Stock, 1932; Logan y Sweanor, 2001).

Sobre este aspecto, Prevosti y Martin (2013) infieren, teniendo en cuenta las marcadas diferencias en masa corporal de los citados carnívoros sudamericanos de fines del Pleistoceno, un cierto grado de segregación trófica y competencia limitada entre Puma concolor y la mayoría de sus potenciales competidores, con excepción del jaguar (ver más arriba). Asimismo, es esperable que también haya experimentado cierta separación de nicho ecológico con muchos de los carnívoros de Norteamérica, principalmente con las especies extintas, ya sea por tamaño, estrategia de caza o incluso por el uso del alimento. En este contexto, DeSantis y Haupt (2014) y DeSantis et al. (2012), determinaron, de acuerdo con microdesgate dental, un mayor grado de durofagia (consumo de ítems alimenticios duros, incluyendo el procesamiento de huesos) presente en ejemplares fósiles de Puma concolor de Norteamérica respecto a otros carnívoros, por ejemplo S. fatalis o P. atrox. Según sugieren estos autores, los pumas del Pleistoceno Tardío habrían tenido una dieta más generalista (incluido el consumo de carroña) que la de estos félidos extintos, de manera similar a lo que ocurre con pumas vivientes (ver más arriba). 

En tal sentido, fueron las presiones selectivas impuestas por el tipo de presa y el uso del recurso alimentario, sumado a las interacciones con otros competidores, potenciales o directos, entre otros factores, los que ayudaron a modelar la historia evolutiva y posibilitaron la supervivencia de P. concolor hasta el presente (Logan y Sweanor, 2001; DeSantis y Haupt, 2014).

6. Conclusiones

Los restos fósiles descritos en este trabajo son atribuidos, sobre la base de sus caracteres morfológicos y variabilidad de tamaño, a la especie actual Puma concolor. Los pumas son grandes cazadores de herbívoros de mediano a gran porte, solo superados en tamaño en Sudamérica por Panthera onca, en una amplia variedad de ambientes. En este sentido, durante el Pleistoceno Tardío en el actual territorio de Uruguay, las potenciales presas de P. concolor podrían haber sido roedores de gran porte, camélidos, équidos e individuos juveniles de presas más grandes.

Agradecimientos
A J. Da Silva (MGT) y a la Dirección de Cultura de Tacuarembó por permitir el estudio del material. También a A. Rojas (FC-DPV) y a E. González (MNHN) por el material comparativo. A W. Vivallo (Editor en jefe Andean Geology) y a los revisores (N. Chimento, F. Prevosti, A. Chahud y un evaluador anónimo) por los comentarios y sugerencias que contribuyeron a mejorar este artículo. A TSpace Library University of Toronto (R. Wang) por el acceso a la tesis de K.L. Seymour. Contribución al proyecto ANII POS_NAC_2018_1_151199 (A. Manzuetti).

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Apéndice 1 

Ecuación para estimar la masa corporal (en kg) para félidos según Van Valkenburgh (1990). Medidas en mm.

- sobre la base del diámetro anteroposterior del m1 (m1AP)
log masa=3,05*log m1AP-2,15; %PE 29,72

Ecuación para estimar la masa corporal (en kg) para félidos según Thackeray y Kieser (1992). Medidas en mm.

- sobre la base del diámetro anteroposterior del m1 (m1AP)
log masa=3,37*log m1AP-2,57; %PE 27,73

Ecuaciones para estimar la masa corporal (en kg) de la presa típica (PT) y de la presa máxima (PM) para félidos actuales según Prevosti y Vizcaíno (2006). M es la masa corporal (en kg) del carnívoro. %PE, porcentaje de error; r, coeficiente de correlación.

log masa corporal PT=1,86 *log M-1,74; %PE, 77,73; r, 0,9
log masa corporal PM=1,29 *log M+0,075; %PE, 15,23; r, 0,88

Ecuaciones para estimar la masa corporal (en kg) de la presa típica (PT) y de la presa máxima (PM) para félidos actuales según Prevosti y Martin (2013). M es la masa corporal (en kg) del carnívoro. %PE, porcentaje de error; r, coeficiente de correlación.

log masa corporal PT=1,54 *log M-0,92; %PE 54,55; r, 0,9 
log masa corporal PM=1,00 *log M+0,69; %PE 35,02; r, 0,88

Ecuación para estimar la masa corporal (en kg) de la presa típica (PT) para félidos actuales según Hemmer (2007). M es la masa corporal (en kg) del carnívoro.

log masa corporal PT=1,917 *log M-1,710

 

Apéndice 2

Listado de ejemplares comparativos utilizados en los análisis multivariados.

Leopardus pardalis
Referencia Seymour, 1999.
MSU 12033, 12037, 12125, 12126, 12128, 12131, 12148, 12149, 12152, 12156, 12167, 12168, 12174, 12178, 12179, 12182, 12191, 12002, 9411, 12157, 14401, 12143, 12185, 9442, 9472, 9473, 11986, 12024, 14543, 9447, 9448, 14546, 14580, 14583, 9404, 9408, 9487, 14436, 8464, 8593, 9482, 9440.
USNM 307048, 14180, 281414, 44604.
ZMB 91384, 14869.
ANSP 563.

Puma concolor
Referencia Merriam y Stock, 1932.
Nº 108681, Nº 242603, Nº 224575, Nº 234453, Nº 248226, Nº 226427, Nº 228617, Nº 228615, Nº 167967, Nº 139144, Nº 227698, Nº 213135, Nº 128615.
Referencia Méndez-Alzola, 1941.
Nº 3019, Nº 114, F.

“Felis” pumoides
Referencia Chimento et al., 2014.
MUFyCA 767.

Panthera onca
Referencia Merriam y Stock, 1932.
Nº 100122, Nº 100123, Nº 12176, Nº 239343, Nº 247337, Nº 9703, Nº 231961, Nº 137039, Nº 179171, Nº 249824, Nº 244507.
Referencia Méndez-Alzola, 1941.
Nº 728, Nº 2318, Nº 119, Nº 220.

 

Apéndice 3

MGT 1150, cráneo en vista A) dorsal, B) ventral, y C) detalle de la dentición superior. Escala 10 cm.

Apéndice 4

Resultados del análisis multivariado (componentes principales):

Para el cráneo

PC	Eigenvalue	% variance
1	67,4904	96,901
2	0,915538	1,3145
3	0,661231	0,94938
4	0,291673	0,41878
5	0,183905	0,26405
6	0,105818	0,15193

Valores de la varianza para cada componente principal.

Gráfico de coeficientes de carga del componente principal 1, para todas las variables.

 

Para la mandíbula

PC	Eigenvalue	% variance
1	1512,46	99,691
2	2,4995	0,16475
3	0,908259	0,059867
4	0,63286	0,041714
5	0,269879	0,017789
6	0,160383	0,010571
7	0,0950064	0,0062622
8	0,0632587	0,0041696
9	0,0541849	0,0035715

Valores de la varianza para cada componente principal.

Gráfico de coeficientes de carga del componente principal 1, para todas las variables