1. Introducción

El clima y el régimen de disturbios son dos de los principales agentes que afectan de manera diferencial la coexistencia del conjunto de especies que conforman un determinado ecosistema (Wilson, 2011) y por lo tanto representan agentes fundamentales que modulan su dinámica. En general, los estudios ecológicos, que se extienden a decenas de años, no permiten detectar forzantes que operan sobre la variabilidad de los ecosistemas a una escala temporal mayor (cientos o miles de años). El estudio de registros fósiles provee información acerca de la dinámica de las especies y sus interacciones con el ambiente a diferentes escalas espacio-temporales.

La ubicación latitudinal de la porción austral de Sudamérica y la disposición norte-sur de la cordillera de los Andes determinan la existencia de diferentes comunidades vegetales en un gradiente oeste-este de acuerdo con forzantes de índole climático y topográfico. La evolución climática de esta región durante el Holoceno ofrece una oportunidad única para el estudio de los posibles mecanismos e interacciones entre los agentes responsables de la variabilidad ambiental y de los cambios en los ecosistemas durante los últimos ca. 12.000 años cal AP. Numerosas investigaciones en la Patagonia austral y en la península Antártica han señalado la existencia de cambios considerables en la extensión de los glaciares, en la temperatura y en las precipitaciones durante los últimos 10.000 años (Bentley et al., 2009; Tonello et al., 2009; Massaferro y Larocque-Tobler, 2013; Strelin et al., 2014; Kaplan et al., 2016). La variabilidad climática de este periodo ha sido adjudicada a la ocurrencia de eventos asociados a diferentes escalas temporales y mecanismos de acción. Algunos están vinculados a fluctuaciones a escala milenial, como los patrones de radiación solar mediados por la forzante orbital (Renssen et al., 2005), mientras que otros se encuentran vinculados preferentemente a cambios a menor escala, como por ejemplo la migración norte-sur del Jet subtropical, la intensificación/debilitamiento de los westerlies (Fletcher y Moreno, 2012; Kilian y Lamy, 2012), las variaciones en cuanto a intensidad y frecuencia de El Niño Oscilación del Sur (ENSO, Moy et al., 2002) o la variabilidad de la Oscilación Anular del Sur (SAM, Villalba et al., 2012). El derretimiento del conjunto de glaciares que conforman el Campo de Hielo Sur es una respuesta al aumento de la temperatura en el contexto del cambio climático global que se manifiesta en diferentes partes del mundo de diversas formas (Hoegh-Guldberg, 2018). Por el momento, los modelos de circulación general de la atmósfera (MCG) no proveen proyecciones regionales suficientemente precisas, y por eso los escenarios futuros de cambio climático para áreas de montaña de Sudamérica son altamente inciertos (Canziani y Díaz, 1997). Por consiguiente, el estudio y la integración de registros fósiles en áreas circundantes al Campo de Hielo Sur proveen información paleoecológica importante para avanzar en disminuir dichas incertidumbres. Además, su análisis permite entender los patrones ecológicos actuales y generar predicciones acerca de la respuesta de la diversidad en los cambios ambientales del futuro y el uso antropogénico de la tierra. Entre los numerosos indicadores, el estudio de registros polínicos y de carbón vegetal sedimentario de cuencas lacustres, mallines y turberas ha sido fundamental para inferir los cambios que se han producido en los ecosistemas patagónicos durante el Cuaternario tardío. Sin embargo, la representación polínica de las comunidades vegetales de la Patagonia varía significativamente y es afectada por múltiples factores, como los síndromes de polinización de las especies que incluyen aspectos de la dispersión y producción polínica (Mancini et al., 2018). Estas propiedades asociadas a las características de la cuenca de depositación modulan la representación del conjunto polínico fósil que se preserva en el depósito. Durante las últimas décadas se han realizado diferentes esfuerzos por comprender y calibrar la relación polen-vegetación en el ecotono bosque-estepa de la Patagonia y en diferentes estepas de la Patagonia extrandina (e.g., Mancini et al., 2012; Bamonte et al., 2015; Echeverría et al., 2014). Sin embargo, la relación polen-vegetación de las comunidades vegetales del límite superior del bosque y la estepa altoandina ha sido poco estudiada. Páez et al. (1997) brindaron información relevante respecto a los patrones espaciales de depositación polínica a lo largo del gradiente altitudinal y longitudinal en el área de la Patagonia norte; sin embargo, el estudio solo hizo énfasis en los taxones con mayor grado de representatividad. En este sentido, es necesario poder complementar el entendimiento de la representación polínica de las comunidades vegetales a lo largo de todo el gradiente altitudinal en áreas del sur de la Patagonia andina, incluyendo la totalidad del espectro polínico. 

El rol de otros indicadores como el carbón vegetal sedimentario y los macrofósiles vegetales permiten contrastar de manera independiente las inferencias derivadas del registro polínico (Echeverría et al., 2018; Sottile et al., 2018), robusteciendo las interpretaciones paleoambientales. Además, estos permiten no solo ajustar la identidad taxonómica de algunos taxones polínicos (macrofósiles vegetales), sino también brindar información sobre la ocurrencia de eventos de disturbio por fuego (carbón vegetal sedimentario) y su variabilidad en el tiempo (régimen). Particularmente, el estudio de la historia de incendios, en áreas con alto valor para la conservación como los parques nacionales, es importante para establecer líneas de base que permitan caracterizar el comportamiento del sistema vegetación-fuego-clima.

Este trabajo tiene como objetivo reconstruir los cambios en la vegetación y en los patrones de diversidad vegetal durante los últimos ca. 12.000 años cal AP en relación con la dinámica posglacial, de disturbios naturales y antrópicos en la cuenca del lago Argentino. Para ello, en primer lugar se presenta un modelo de representación polínica actual del gradiente de vegetación altitudinal, y luego el análisis del registro polínico y de carbón vegetal sedimentario de una secuencia de turbera localizada en la península Avellaneda (Parque Nacional Los Glaciares, Santa Cruz). Las inferencias paleoambientales a partir de este sitio son discutidas en el contexto de otras reconstrucciones existentes para la cuenca del lago Argentino (Fig. 1).

FIG. 1. Área de estudio. A. Localización de la península Avellaneda y de los sitios mencionados en la discusión: 1) Península Avellaneda Bajo, 2) Cerro Frías, 3) Brazo Sur, 4) Lago Guanaco, 5) Lago Cipreses, 6) Potrok Aike, C.H.S: Campo de Hielo Sur; B. Detalle de la vegetación del extremo este de la península y ubicación de la secuencia sedimentaria de la turbera península Avellaneda Alto (PAA); C. Comparación de la cobertura de bosque detrás de la estancia en 1945 y vegetación abierta posfuego detrás de la misma zona en 2010; D. Restos de troncos quemados de Nothofagus del incendio producido entre 1945-1950.

1.1. Contexto geomorfológico y climático de la cuenca del lago Argentino

La acción de los antiguos glaciares pleistocénicos en la Patagonia se evidencia en la forma de los relieves andinos, caracterizados por valles grandes y cuencas profundas. Numerosos autores han estudiado y reconstruido los momentos de avances y retrocesos de los glaciares del suroeste de la Patagonia durante el Último Máximo Glacial (UMG) y sus fluctuaciones durante el Holoceno (Mercer, 1982; Wenzens y Wenzens, 1998; Strelin y Malagnino, 2000; Glasser et al., 2004; Masiokas et al., 2009; Aniya, 2013; Strelin et al., 2014). En general, para el suroeste de la Patagonia, los autores coinciden que el campo de hielo se extendía hasta la margen oriental de los lagos San Martín, Viedma y Argentino durante el UMG. En particular, en el área del lago Argentino, las morrenas de Puerto Banderas corresponden a avances de glaciares alrededor de 13.000 años cal AP (Strelin et al., 2014). Desde ese momento, las grandes masas glaciares habrían retrocedido hasta posiciones cercanas a las actuales, presentando oscilaciones durante diferentes períodos (e.g., avances neoglaciares). Este movimiento de las masas de hielo, dejó diferentes depresiones en áreas circundantes al lago Argentino que conformaron inicialmente cuerpos lacustres y que paulatinamente fueron rellenándose y colmatándose hasta conformar mallines o turberas. Estos humedales continúan su desarrollo activamente hasta la actualidad, donde habitan briofitos y plantas vasculares higrófitas e hidrófitas con un alto valor para la conservación de la flora y la fauna local.

Los vientos del oeste (westerlies) juegan un rol fundamental en la distribución de la precipitación sobre la Patagonia. Las masas de aire húmedo provenientes del Pacífico son bloqueadas por la cordillera de los Andes provocando un importante contraste oeste-este de precipitación, condiciones húmedas al oeste y secas al este de los Andes. Los valores son máximos en la zona del Campo de Hielo Sur, con ca. 1.800 mm anuales en la margen occidental del lago Argentino, y disminuyen a ca. 300 mm anuales en la estepa patagónica al este de los Andes (Garreaud et al., 2009). Este gradiente oeste-este es influido por la intensidad de los westerlies. Un debilitamiento (o intensificación) de los westerlies sobre el sur de la Patagonia está asociado con un aumento (o disminución) de la precipitación sobre la Patagonia extrandina (Berman et al., 2012). Por otro lado, los ambientes por encima de los 1.000 m s.n.m se encuentran en general cubiertos de una espesa capa de nieve durante gran parte del año, por lo que la vegetación boscosa presenta su límite altitudinal asociado a este tipo de condiciones, entre otras. El gradiente de precipitación, la línea de nieve y las condiciones topográficas determinan el patrón de comunidades vegetales en el gradiente altitudinal.

1.2. La vegetación andina del lago Argentino

Por encima de los 1.000 m s.n.m. se extiende la estepa altoandina, que se divide en tres tipos de comunidades: el semidesierto de altura, los murtillares y las praderas de altura. La primera comunidad presenta valores muy bajos de cobertura vegetal (˂10%), mientras que las otras dos tienen una cobertura vegetal mayor (˃ 30%). Todas ellas tienen una gran riqueza de plantas vasculares, con 105 especies distribuidas en 50 familias. Las familias con más representantes son Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae, Poaceae, Apiaceae, Rosaceae, Empetraceae y Ericaceae (Irribarren y Ferreyra, 2011). Por debajo de los 1.000-900 m s.n.m se desarrolla el bosque monoespecífico de Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser, que en los parches de mayor altura esta compuesto por un sotobosque de baja riqueza específica, dominado por Empetrum rubrum Vahl ex Willd., Gaultheria pumila (L.f.) D.J. Middleton y Escallonia alpina Poepp. ex DC.; en cambio el sotobosque del bosque medio y bajo está dominado por especies del género Viola, Osmorhiza chilensis Hook. & Arn., Maytenus disticha (Hook. f.) Urb. y algunas especies de Asteraceae. Entre los 900 y los 200 m s.n.m., se extiende el bosque deciduo de Nothofagus pumilio a lo largo del flanco este de la cordillera de los Andes, con parches de N. antarctica (G. Forst.) Oerst. en el fondo de los valles asociados a suelos anegados o de depósitos fluviales. Ambos tipos de bosques están asociados a valores de precipitación anual de entre 800-400 mm, mientras que hacia el oeste se desarrolla el bosque siempre verde de Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. Dimys winteri J.R. Forst & G. Forst y Maytenus magellanica (Lam.) Hook.f (Pisano y Dimitri, 1973), en ocasiones con presencia de mirtáceas como Tepualia stipularis (Hook. & Arn.) Griseb. El sotobosque de los parches de bosque cerrado se caracteriza por especies de hojas planófilas como Adenocaulon chilense Less., Osmorhiza chilensis, Acaena ovalifolia Ruiz & Pavón, especies de orquídeas, carpetas de Blechnum pennamarina (Poiret) Kuhn, y ocasionalmente leñosas como Ribes magellanicum Poir., Maytenus disticha, Fuchsia magellanica Lam., Escallonia rubra (Ruiz et Pav.) Pers., Empetrum y Gaultheria. Además, en el sotobosque o en zonas de bosque abierto se desarrollan arbustos tales como Embothrium coccineum J.R. Forst. & G. Forst., Berberis ilicifolia L.f., Mulinum spinosum (Cav.) Persoon, Baccharis spp., Discaria chacaye (G. Don) Tortosa, Senecio spp., Chiliotrichum rosmarinifolium Lessing y hierbas o sufructices heliófilas como Acaena pinnatifida Ruiz et Pavón, Silene sp., Calceolaria spp., Lathyrus magellanicus Lam., Poa patagonica Phil. y Festuca pallescens (St.-Yves) Parodi. La estepa patagónica se encuentra hacia el este, entre los 500 y 300 mm de precipitación anual. Las áreas con un régimen de precipitación mayor (~500 mm) están usualmente dominadas por estepas graminosas de Festuca pallescens que generalmente se encuentra libre de arbustos o con ejemplares muy dispersos. Mientras que las estepas arbustivas de Mulinum spinosum, Baccharis spp., Adesmia spp. y Nardophyllum brioides (Lam.) Cabrera se ubican en zonas donde la precipitación es menor a los 400 mm anuales o en áreas de pendiente marcada con sustrato altamente rocoso (Bamonte y Mancini, 2011).

La turbera Península Avellaneda Alto (PAA) se encuentra ubicada en la ladera este de la península homónima (465 m s.n.m.; 50,26º S , 72,85º O), en una pequeña depresión generada luego del retiro de las masas de hielo con posterioridad a ca. 13.000 años cal AP (Strelin y Malagnino, 2000). Hoy en día, dicha depresión consiste en una laguna central rodeada de una turbera de briofitas, ciperáceas y otras plantas higrófitas (Fig. 1B).

La precipitación media anual es de 700 mm y la temperatura media alcanza valores de 12 °C en verano y 2 °C en los meses más fríos (Hijmans et al., 2005). Tres especies de Nothofagus conforman los bosques primarios de esta península. El bosque siempreverde de Nothofagus betuloides está presente en el sector suroeste (1.000 mm anuales de precipitación) y los bosques dominados por Nothofagus pumilio y N. antárctica se encuentran en los sectores donde la precipitación es menor (800 a 500 mm anuales). En el extremo oriental de la península Avellaneda se pueden observar zonas caracterizadas por una estepa graminosa posfuego de Festuca pallescens así como también una estepa arbustiva posfuego de Mulinum, Berberis, Escallonia, Gaultheria y Embothrium coccineum principalmente (Fig. 1B-D). Esta estepa arbustiva es producto de un proceso sucesional luego de la ocurrencia de un incendio que afectó gran parte del extremo oriental de la península entre 1945 y 1950 (Pérez Moreau, 1959) (Fig. 1D). Según las fotografías y crónicas de dicho autor, la ladera este de la península estaba cubierta casi en su totalidad por un bosque de Nothofagus previo a 1950. Sin embargo, 60 años después el bosque aún no ha recuperado su cobertura previa (Fig. 1C).

2. Metodología

2.1. Estudio del polen actual

Para la elaboración del modelo de representación polínica actual (MRPA) se analizó el contenido polínico de 64 muestras de sedimento superficial (en su mayoría proveniente de musgos), distribuidas en las diferentes comunidades del gradiente altitudinal entre los 47º y los 50° S (Fig. 2, Tabla 1-Apéndice). Las muestras fueron tomadas de acuerdo con la técnica de submuestras múltiples (Adam y Mehringer, 1975). En el bosque se seleccionaron claros >20 m de radio, mientras que en las estepas de baja altura se optó por áreas abiertas a una distancia <2 km del límite inferior del parche de bosque más cercano.

FIG. 2. Ubicación de las muestras de sedimento superficial analizadas: 1. Área monte Zeballos; 2. Área lago San Martín; 3. Área lago Viedma: A. Zona Cañadón Toro; B. Zona Laguna del Desierto y valle del río de las Vueltas; C. Cerro Polo; D. Zona Pliegue Tumbado; 4. Área lago Argentino.

La extracción de los granos de polen se realizó en el Laboratorio de Paleoecología y Palinología (UNMdP-CONICET) mediante técnicas estándares de extracción polínica (Gray, 1965; Faegri e Iversen, 1989; Bennett y Willis, 2001).

Se reconocieron un total de 74 palinomorfos (72 tipos polínicos y 2 tipos de esporas). La suma polínica de las muestras varió entre 259 y 1.474 granos por muestra. Para conocer la riqueza polínica de las diferentes comunidades y su representación en las muestras, se estableció como criterio que la suma polínica total esté compuesta por al menos 100 granos de polen distintos a Nothofagus tipo dombeyi. Esta decisión se basa en que la aplicación de esta suma mínima permite un conteo con una buena correlación entre la diversidad vegetal en un radio de 100 m de una muestra de superficie y la riqueza polínica calculada a partir del espectro polínico actual depositado en cada muestra (Mancini et al., 2018).

El porcentaje de los taxones se calculó a partir de 3 sumas. La primera suma “Polen” incluyó a los taxones indicadores de bosque cerrado y bosque abierto (Nothofagus tipo dombeyi, Misodendrum, Drymiswinteri, Maytenus, Escallonia, Ribes), hierbas de bosque (Asteraceae subf. Mutisiae, Adenocaulon, Osmorhiza, Galium), hierbas de estepa (Calceolaria, Iridaceae, Ranunculaceae, Chenopodiaceae, Nassauvia, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Astragalus, Vicia, Geraniaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Plumbaginaceae, Polemoniaceae, Polemonium, Polygala, Acaena, Valerianaceae, Valeriana, Boraginaceae, Oxalis, Calyceraceae, Arjona, Armeria, Leucheria, Perezia, Saxifraga, Phacelia, Tristagma, Lathyrus y Luzula), arbustos y subarbustos de estepa (Adesmia, Lycium, Solanum, Mulinum, Azorella, Discaria, Ephedra tipo frustillata, Apiaceae, Schinus, Oreopolus), higrófitas (Cyperaceae, Epilobium, Triglochin, Gunnera, Polygonum, Gentianella, Campanulaceae), Asteraceae subf. Asteroideae, Poaceae, Berberis, Empetrumrubrum, Gaultheria, Rosaceae, Orchidaceae y Santalaceae. La segunda suma “Total” incluyó, además de la suma “Polen”, a Plantago, Asteraceae subf. Cichorioideae y Rumexel porcentaje de esporas (Lycopodium magellanicum y Blechnum) se cuantificó a partir de la suma “Total” + Esporas. Los gráficos se realizaron con el programa TILIA.GRAPH (TGView 2.0.2; Grimm, 2004).

2.2. Estudio del registro fósil

2.2.1. Extracción del testigo y descripción sedimentológica

La secuencia sedimentaria de la turbera Península Avellaneda Alto, de 353 cm de longitud, fue obtenida con un muestreador a pistón tipo Livingstone (Livingstone, 1965) en el año 2010 por el grupo de Paleoecología y Palinología (UNMdP-CONICET). En el laboratorio se realizó la descripción sedimentológica  y se muestreó la secuencia para los análisis de polen y de carbón vegetal sedimentario.

2.2.2. Cronología

La cronología de la secuencia sedimentaria Península Avellaneda Alto se basa en siete dataciones radiocarbónicas AMS (espectrometría de masas con aceleradores) de diferentes niveles de la secuencia (Tabla 1). Se utilizó el programa CALIB software (Stuiver et al., 2005) y la curva de calibración del Hemisferio Sur (SHCal13)(Hogg et al., 2013) para expresar edades 14C como años calibrados antes del presente (años cal AP). Se elaboró un modelo de edad-profundidad del tipo bayesiano, con la asistencia del paquete “Bacon” del programa R (Blaauw y Christen, 2011). La capa de ceniza presente entre 228 y 290 cm fue considerada como una depositación instantánea en términos geológicos.

2.2.3. Análisis polínico

El análisis  polínico se realizó cada 4 cm y cada 2 cm en ciertas partes de la secuencia que requería mayor resolución.

La extracción de los granos de polen se hizo en el Laboratorio de Paleoecología y Palinología (UNMdP-CONICET) mediante técnicas estándares de extracción polínica (Gray, 1965; Faegri e Iversen, 1989; Bennett y Willis, 2001). Se tomaron muestras de ca. 1,5 cm³ y se secaron en estufa a 90 ºC por 12 h. Luego se agregaron a cada una 2 pastillas con esporas de Lycopodium clavatum L., para el cálculo de la concentración polínica (granos cm^-3) (Stockmarr, 1971) y de la tasa de acumulación de polen (PAR, granos cm^-2año^-1). Se reconocieron un total de 69 palinomorfos (62 tipos polínicos y 7 palinomorfos no polínicos). La suma polínica total varió entre 300 y 680 granos y por lo menos 100 de ellos no eran Nothofagus tipo dombeyi, aplicando así el mismo criterio que para las muestras de polen actual. Se calculó el porcentaje de los tipos polínicos a partir de la suma polínica de cada muestra incluyendo a 51 tipos polínicos, excluyendo a Podocarpus (por representar un tipo polínico extrarregional), Marsippospermum, Campanulaceae, Astelia, Cyperaceae, Juncaginaceae, Potamogetonaceae, Myriophyllum (por representar taxones de sobrerrepresentación local) y los tipos polínicos Asteraceae subf. Cichorioideae, Plantago y Rumex por representar taxones correspondientes a especies introducidas en muestras actuales y de los últimos 100 años. El porcentaje de los tipos polínicos excluidos y de las esporas fue calculado en relación a la suma total de granos de polen y esporas de pteridofitos. El porcentaje de los palinomorfos no polínicos Botryococcus, Zygnema, Pediastrum, Spirogyra y Sphagnum se calculó en relación con la suma total de granos de polen, esporas de pteridofitos, briofitos y palinomorfos de algas. Se calculó la tasa de depositación polínica (PAR, granos cm^-2 año^-1) para diferentes tipos polínicos agrupados de acuerdo con los siguientes grupos: hierbas de estepa, arbustos y subarbustos de estepa, Poaceae, Gaultheria+Empetrum, Asteraceae subf. Asteroideae, bosque cerrado, bosque abierto y hierbas de bosque, con el objetivo de comparar la abundancia de cada grupo en forma independiente a lo largo del tiempo (Seppä y Hicks, 2006). 

Se realizó un análisis de agrupamiento sobre la matriz de datos de porcentaje de los tipos polínicos incluidos en la suma total. Se utilizó la distancia de raíz cuadrada considerando un valor de 10 como límite de similitud entre muestras de polen pertenecientes a la misma zona. Los resultados del análisis fueron graficados con el programa TILIA.GRAPH (TGView 2.0.2; Grimm, 2004).

Además, se hizo un análisis de rarefacción usando un recuento estandarizado de 300 granos de polen y esporas de pteridofitas, considerando los tipos polínicos incluidos en la suma polínica. El análisis de rarefacción estima la riqueza de tipos polínicos en función del recuento polínico más pequeño del grupo de muestras que se comparan (Birks y Line, 1992). La riqueza palinológica se calculó con el software Psimpoll 4.27 (Bennett, 2003).

2.2.4. Análisis de partículas de carbón

El muestreo se realizó a intervalos contiguos de 1 cm. Se cuantificaron todas las partículas macroscópicas de carbón vegetal sedimentario en 1 cm³ de sedimento. Cada muestra se colocó en una solución defloculante (KOH al 10%) durante 24 h y luego se lavó con una serie de tamices (250 y 125 μm). El material recuperado fue contado bajo lupa, y se separó entre carbón de gramíneas y de leño. Se calculó el índice de severidad a partir de la relación entre partículas de gramíneas y partículas totales. La información obtenida de las partículas de diferente tamaño se sumaron y la cantidad de partículas totales por muestra fueron convertidas en tasas de depositación de carbón dividiendo la concentración por el tiempo de depositación (Whitlock y Larsen, 2001). La tasa de acumulación de carbón de cada muestra (CHAR, partículas/cm² por año) se obtuvo dividiendo la concentración de partículas totales (número de partículas/cm³) por 20 años, que es la resolución temporal media del registro. El registro de CHAR se descompuso en un componte de alta y baja frecuencia (CHAR_background) para la determinación de parámetros del régimen de incendios. El CHAR_background se calculó a partir de una regresión pesada localmente lineal (LOWESS) con una ventana de 500 años. Los picos de carbón se calcularon a partir de la utilización de modelos Gaussianos mixtos para identificar la distribución de CHAR_noise (sensu Sottile et al., 2018) a partir del percentil 95. Este percentil es más adecuado para la identificación de eventos de carbón pequeños registrados en mallines que de otra manera quedarían incluidos en la componente del CHAR_background (Holz et al., 2012). Se compararon los niveles de CHAR entre las zonas polínicas descritas a partir de un test de Kolmogorov-Smirnov (K-S) para contraste de dos muestras.

El régimen de incendios en el pasado se caracterizó en términos de la magnitud y periodicidad de los eventos de fuego. La magnitud de cada uno (nótese que un evento de fuego puede involucrar la ocurrencia de uno o más incendios locales) se determina por el número de partículas que definen dicho evento. Es decir, que es una medida del carbón total depositado por evento de fuego (Whitlock y Larsen, 2001). Los cambios en la magnitud de incendios se utilizaron como un indicador cualitativo de la cantidad promedio de combustible vegetal consumido. La periodicidad del régimen de fuego fue inferida a partir del patrón de frecuencia de eventos de fuego y el intervalo libre de incendios (ver detalles de la metodología en Higuera et al., 2009). Todos los análisis fueron realizados mediante el software CharAnalysis (Higuera, 2004-2017).

La reconstrucción del régimen de incendios para la cuenca del lago Argentino se realizó a partir de las tres series temporales de CHAR disponibles para el área: Cerro Frías (CF; Sottile et al., 2012); Península Avellaneda Bajo (PAB; Echeverría et al., 2014) y Península Avellaneda Alto (PAA; este trabajo). Dado que las tres series de CHAR presentan diferencias en la resolución temporal promedio (CF: 23 años, PAB: 17 años y PAA: 20 años), se remuestrearon los valores de CHAR con una frecuencia de 20 años  mediante una interpolación con smoothing spline (parámetro=1) con el software R (R Development Core Team, 2011) y el paquete Rioja (Juggins, 2017). Luego los valores de CHAR remuestreados fueron transformados (raíz cuadrada), estandarizados (se sustrajo la media y se dividió por el desvío estándar) y graficados como CHAR Z-scores.

3. Resultados

3.1. Relación actual  polen-vegetación

En el modelo de representación polínica actual presentado en este trabajo (Fig. 3), se puede observar que el registro polínico varía significativamente a lo largo de las diferentes unidades de vegetación del gradiente altitudinal. La estepa altoandina es la unidad que presenta la mayor riqueza de tipos polínicos de todo el gradiente, considerando los tres tipos de comunidades (semidesierto de altura, murtillares y praderas). En general, el semidesierto de altura (SA) se caracteriza por valores bajos de los diferentes taxones (<15%) a excepción de algunas muestras en las que ocasionalmente los valores de Empetrum y Gaultheria pueden alcanzar valores entre 40 y 60%, respectivamente (Fig. 3). Se puede observar que ambas especies aumentan sus valores hacia el límite con el murtillar (M). El espectro polínico característico de esta comunidad (M) está compuesto por moderados a bajos valores de Asteraceae subf. Asteroideae, Poaceae, Empetrum, Gaultheria y otros taxones representados con bajos valores, pero frecuentes como Brassicaceae, Azorella, Mulinum, Plantago, Apiaceae indef., Oxalis, Calyceraceae, Saxifraga, Nassauvia y Ranunculaceae. Los murtillares (M) presentan taxones comunes al semidesierto de altura. Se observan altos valores de Gaultheria (40-65%) en la mayoría de las muestras, y son poco frecuentes algunas hierbas como Oxalis, Nassauvia, Lamiaceae y Calyceraceae (Fig. 3). Por otro lado, las praderas (P) tienen valores más altos de Poaceae (~40%) y Asteraceae subf. Asteroideae (10-20%) respecto a las comunidades previamente descriptas. Gaultheria se registra con bajos porcentajes y son frecuentes los valores de Rosaceae (con alta probabilidad de corresponder al género Geum que es muy común en estas praderas húmedas). Nothofagus presenta valores sumamente variables (entre 5 y 80%) para todas las comunidades de la estepa altoandina. Las comunidades del límite superior del bosque (LSB) si bien tienen valores similares a los del murtillar respecto al taxón Gaultheria, muestran valores de Nothofagus en general entre 40 y 80%, mientras que las hierbas de estepa son menos frecuentes. Las muestras de bosque alto (BA) presentan una disminución de la riqueza polínica de hierbas, arbustos y subarbustos de estepa y una disminución del porcentaje de Gaultheria. En esta comunidad, Misodendrum está presente en todas las muestras con valores entre 5 y 15%. Los valores de Poaceae varían entre 5 y 30%. Las muestras de bosque medio-bajo (BMB) presentan los valores más altos de Nothofagus (95%) superando la mayoría de ellas el 50%. Son frecuentes los tipos polínicos indicadores de hierbas planófilas de sotobosque como Adenocaulon, Osmorhiza y otras hierbas de bosque como Galium. Las hierbas, arbustos y subarbustos aparecen con valores similares al bosque alto, y el tipo polínico Maytenus es frecuente pudiendo representar el árbol Maytenusmagellanica o el arbusto rastrero Maytenusdisticha. Algunas muestras de mayor altura de la comunidad de bosque medio/bajo pueden registrar altos valores de Gaultheria, en particular aquellas situadas ˃700 m s.n.m.

 

FIG. 3. Modelo de representación polínica actual. Las asociaciones polínicas obtenidas en las muestras de sedimento superficial están en porcentaje y ordenadas en función de las distintas unidades de vegetación y de mayor a menor altura (curva roja). Los números 1-64 del eje izquierdo del gráfico corresponden al orden de la tabla 1-Apéndice. Unidades de vegetación: semidesierto de altura (SA), murtillar (M), pradera (P), límite superior del bosque (LSB), bosque Alto (BA), bosque Medio Bajo (BMB), límite inferior del bosque (LIB) y estepa arbustiva/graminosa (EA/G).

El límite inferior del bosque (LIB) presenta valores de Poaceae que van desde el 10 al 70%. La presencia de hierbas de sotobosque es rara, y los taxones Acaena y Asteraceae subf. Asteroideae pueden alcanzar valores del 20%. Los porcentajes de Nothofagus se mantienen por debajo del 60% en el límite inferior del bosque. En las estepas arbustivas y graminosas (EA/G), los valores de Nothofagus se mantienen por debajo del 40%, mientras que dependiendo del tipo de estepa, Poaceae, Asteraceae subf. Asteroideae o Mulinum pueden alcanzar valores máximos de entre 60 y 80%. Las estepas arbustivo/graminosas poseen una riqueza polínica menor que la observada en las muestras de la estepa altoandina. Los altos porcentajes de Asteraceae subf. Cichorioideae y Rumex del límite inferior del bosque y de la estepa arbustivo-graminosa reflejan la abundancia de especies introducidas a partir del poblamiento europeo. Las esporas de pteridofitas son frecuentes por debajo de 1.000 m s.n.m. Las esporas de Lycopodium presentan un rango de mayor frecuencia entre los 700 y 1.000 m s.n.m., lo cual puede asociarse a la distribución de Austrolycopodium en áreas más frías o en áreas expuestas de morrenas de edades recientes (e.g., de la Pequeña Edad de Hielo). Por otro lado, los valores más altos de Blechnum están asociados a las menores alturas del bosque medio/bajo.

3.2. Evolución de la cuenca de península Avellaneda Alto

El modelo de edad-profundidad, los cambios en la litología de los sedimentos y el análisis de los palinomorfos de la secuencia PAA que representan la comunidad local se detallan en la Fig. 4. La cronología de la secuencia PAA sugiere una edad base de ca. 11.600 años cal AP. La estratigrafía de la secuencia se caracteriza por presentar sedimentos de turba con fibras vegetales entre 0 y 228 cm (presente-ca. 4.500 años cal AP), con mayor grado de descomposición y menos fibras hacia la base de esta sección. Luego se observa una capa de ceniza entre 228 y 290 cm (ca. 4.500 años cal AP), la cual presenta materia orgánica intercalada en la zona inferior. En la sección entre 290 y 333 cm (ca. 4.700-10.000 años cal AP) se intercalan niveles arcillo-limo-arenosos y de “gyttia”. Entre los 333 y 342 cm (10.000-11.200 años cal AP) se observa un nivel de arcilla con laminación, mientras que desde 342 cm hasta los 354 cm (11.200-11.600 años cal AP) predominan las arcillas.

De acuerdo con el registro palinológico que representan la comunidad local, entre 11.500 y los 10.000 años cal AP la dominancia de Myriophyllum, acompañada por Potamogetonaceae (probablemente Potamogeton), y algas clorofíceas como Spirogyra, Zygnema, Botryococcus y Pediastrum indica un lago somero con un anillo incipiente de Juncaginaceae y Cyperaceae. Algas cocales como Pediastrum son componentes de la comunidad planctónica de lagos, tanto profundos como someros (Shubert, 2003). Si bien esta es una característica propuesta y aceptada para el estudio de los lagos someros de la pampa (Argentina) (Dangavs, 2005), observaciones en campo, y estudios preliminares actuales aún no publicados nos dan la suficiente información para inferir que se estaría desarrollando una laguna clara somera con una profundidad ˃4 m entre los 11.500 y 10.000 años cal AP. Las Zygnemataceae (como Spirogyra y Zygnema) son algas filamentosas comunes en la costa de ambientes dulceacuícolas lacustres de aguas someras (Van Geel et al., 1996), ocasionalmente constituyen floraciones en la zona litoral formando masas flotantes entremezcladas con otras algas filamentosas. Además, Botryococcus forma parte del fitoplancton o del metafiton de cuerpos de agua (Shubert, 2003). La presencia de estos palinomorfos coincide con los depósitos laminados y arcillosos para el mismo período. Entre 10.000 y los 7.000 años cal AP, una fase dominante Pediastrum-Botryococcus sugiere un aumento en los niveles de agua del lago o un aumento en la extensión del espejo de agua.

La dominancia de estas algas podría haber aumentado la turbidez de la columna de agua ejerciendo un efecto negativo (de sombreado) sobre Myriophyllum que disminuye abruptamente (Fig. 4). Posteriormente las algas disminuyen y solo están representadas por la presencia de Pediastrum-Botryococcus entre 7.000 y los 4.700 años cal AP. Los cambios en los palinomorfos acuáticos coinciden con una litología heterogénea donde se intercalan niveles arcillo-limo-arenosos y de “gyttia” (Fig. 4). Hacia ca. 4.700 años cal AP la capa de ceniza volcánica ubicada entre los 228 y los 290 cm, coincide con la posterior ausencia de algas clorofíceas. Sin embargo, la ausencia de algas perdura hasta ca. 2.000 años cal AP y sugiere una disminución en el nivel de agua durante este período. La aparición y predominio de Sphagnum hasta la actualidad, el aumento de Cyperaceae y la leve reaparición de algas planctónicas durante los últimos 2.000 años sugieren el reemplazo de un ambiente lacustre por un mallín (Fig. 4). Estos cambios en el humedal coinciden con la depositación de sedimentos turbosos con fibras vegetales entre 0 y 228 cm (a partir de 4.500 años cal AP).

 

FIG. 4. Columna estratigráfica de la secuencia sedimentaria de Península Avellaneda Alto, modelo de edad-profundidad y registro palinológico de macrófitas y de algas dulceacuícolas.

3.3. Polen, fuego y PAR de Península Avellaneda Alto

El análisis de agrupamiento (cluster analysis) permitió identificar seis zonas polínicas, que se detallan en la tabla 2 y se muestran en las figuras 5 y 6.

El régimen de incendios presenta una variabilidad que ha acompañado los cambios en el registro polínico fósil. En términos generales, el intervalo libre de incendios osciló los 350-400 años, entre el comienzo de la secuencia hasta ca. 6.500 años cal AP (zonas 1 y 2, Fig. 6E). A partir de ese momento en simultáneo con un espectro polínico que sugiere el pasaje de comunidades esteparias a bosques cerrados, se registra un aumento gradual en la frecuencia de incendios (Fig. 6F) con períodos de mayor frecuencia ca. 3.500 y 1.200 años cal AP. El índice de severidad muestra una dominancia de incendios con un alto componente leñoso durante gran parte del registro a excepción de los incendios ocurridos durante los últimos 2.000 años (Fig. 6E). Este patrón coincide con los altos valores de PAR de Poaceae y de hierbas de estepa registrados para este período. Los incendios de mayor magnitud se corresponden con períodos de baja frecuencia de incendios (o altos intervalos libres de incendios). Durante el último milenio, se registra  una disminución abrupta de los valores de Nothofagus, en términos de porcentaje y PAR, ca. 500 años cal AP y por el contrario, un incremento de indicadores herbáceos. Estos cambios coinciden con la ocurrencia de un evento de fuego de gran magnitud (1.501 partículas cm^-2 por evento^-1, Fig. 6F). El evento de fuego más reciente es registrado ca. 1.950 A.D. con una magnitud de 33,7 partículas cm^-2 evento ^-1 (Fig. 6F). La coincidencia entre el registro documental de los incendios ocurridos en la península Avellaneda y la detección estadística de este evento de fuego a partir del análisis de partículas de carbón vegetal sedimentario refuerzan la validez de este indicador para la reconstrucción del Paleorrégimen de incendios. En términos generales, los intervalos libres de fuego altos (350-400 años) coinciden con la inferencia de tipos de vegetación abierta y riqueza palinológica alta. Los patrones de consumo de biomasa siguen el siguiente orden (de mayor a menor) y similitud: zona 1=zona 5˃zona 6˃zona 3=zona 4˃zona 2 (Fig. 7). Las zonas con valores más altos de CHAR (zonas 1 y 5), concuerdan con los altos valores de PAR de Asteraceae subf. Asteroideae, Poaceae, hierbas, arbustos y subarbustos de estepa. Por el contrario la zona 2 presenta valores de CHAR nulos en sintonía con los valores más bajos de PAR de todos los taxones.

 

FIG. 5. Diagrama polínico en porcentajes (%) y análisis de agrupamiento de la secuencia sedimentaria Península Avellaneda Alto. La sombra blanca de algunas curvas indica exageración x5. El análisis de agrupamiento permite la definición de 6 zonas polínicas.

 

FIG. 6. Tasa de acumulación polínica (PAR) de los diferentes grupos ecológicos, riqueza palinológica, tasa de acumulación de carbón (CHAR), eventos de fuego, magnitud de los eventos, frecuencia de eventos e intervalo libre de fuego para la secuencia sedimentaria PAA. La línea gris representa el evento de depositación de ceniza. FRI: intervalo libre de fuego. Z1 a Z6 representan las diferentes zonas polínicas definidas en la figura 5.

 

FIG. 7. Diagrama de caja (Boxplot) de valores de CHAR graficados por zonas polínicas. Las distintas letras presentan diferencias significativas entre zonas (p˂0,05). Las cajas representan el cuartil superior e inferior y la línea central el valor mediano de CHAR. Las zonas polínicas (1 a 6) son las mismas identificadas en la figura 5 y representadas en la figura 6.

4. Discusión

4.1. Nuevos aportes al entendimiento de la representación polínica de los ecosistemas andino-patagónicos

El modelo de representación polínica actual (Fig. 3) permitió brindar nueva información para el entendimiento de la relación polen-vegetación de las diferentes comunidades al este de los Andes en el sur de Patagonia. La importancia de contar con un modelo actual es de suma utilidad para la interpretación de los cambios en las comunidades vegetales desde la transición posglacial a partir de los registros polínicos de mallines y turberas de la región. En el modelo presentado en este trabajo, Nothofagus está presente con porcentajes polínicos totales de entre 40 a 60% en áreas desprovistas de bosque, e incluso cientos de metros por encima de la línea de bosque. La depositación de polen a larga distancia de este tipo de taxones arbóreos, influenciada por corrientes de ladera de ascenso o descenso o a partir de áreas fuente a kilómetros de distancia, ha sido advertida a partir de investigaciones previas en la Patagonia norte y en el norte de Argentina (e.g., Pérez et al., 2009; Torres et al., 2016). Por otro lado, Páez et al. (2001) y Markgraf et al. (2003) señalaron que en la Patagonia, el polen arbóreo (principalmente Nothofagus y Cupressaceae) podía representar hasta el 30% en muestras de superficie en áreas de vegetación de estepa, lo que evidencia la importancia del transporte de larga distancia. Iglesias et al. (2016) mostraron que existe un alto grado de solapamiento entre los conjuntos polínicos de las comunidades altoandinas y del bosque cuando se consideran los tipos polínicos dominantes. En consecuencia sugieren que para discriminar entre este tipo de comunidades es necesario poner énfasis en especies raras o poco representadas. Las características de la dispersión del tipo polínico Nothofagus presentadas en este estudio y en las investigaciones previas, urgen la necesidad de mejorar la calibración e interpretación de los registros polínicos fósiles.Una alternativa posible es la utilización de metodologías cuantitativa o cualitativas que demanden el análisis del registro polínico en su totalidad en relación con la vegetación actual incluyendo taxones altamente representados y aquellos taxones raros o de baja representatividad (˂5%). Además, este tipo de análisis sería incluso más relevante cuando se pretenda inferir el deplazamiento de las unidades de vegetación a lo largo del tiempo en un gradiente espacial altitudinal, latitudinal o longitudinal.

En este trabajo fue posible discriminar entre diferentes comunidades del gradiente altitudinal estepa altoandina-bosque-estepas arbustivo/graminosa (Fig. 3). La potencialidad de poder diferenciar polínicamente entre estepa altoandina y las comunidades transicionales hacia el bosque medio de Nothofagus pumilio reside en la detección de taxones diagnósticos  de hierbas (e.g., Calycera, Saxifraga, Nassauvia, Brassicaceae, Oxalis, Rosaceae, Poaceae), subarbustos (e.g., Azorella, Apiaceae, Plantago) y arbustos (e.g., Mulinum, Empetrum, Gaultheria) que pueden encontrarse sub- y sobrepresentados. Las diferencias entre la riqueza polínica entre las comunidades son un reflejo de la presencia o ausencia de los taxones entomófilos que caracterizan las comunidades altoandinas. Por otro lado, los resultados del modelo polínico actual muestran cómo existen taxones que son exclusivos de la estepa altoandina permitiendo diferenciar a estas comunidades de las estepas arbustivo/graminosas (Mancini et al., 2012).

4.2. Reconstrucción de los cambios en las comunidades vegetales de la península Avellaneda y la cuenca del lago Argentino

Los estudios glaciológicos sugieren el retroceso de los glaciares a partir ca. 13.500-10.500 años cal AP para el área del lago Argentino y península Avellaneda en particular (Strelin y Malagnino, 2000; Strelin et al., 2014). Esto se evidencia por la presencia de niveles de arcillas y de estratos arcillosos laminados en la parte inferior de la secuencia, que sugieren un ambiente de depositación lacustre. Además, esta situación se refleja en la baja tasa de sedimentación para ese momento (Fig. 4). Por otro lado, los altos valores polínicos de Myriophyllum, entre  ca. 11.600 y 10.000 años cal AP, acompañado de Juncaginaceae y presencia de algas, sugieren el desarrollo de un cuerpo de agua somero (˃4 m de profundidad) posiblemente en relación con el retroceso glaciario. Con posterioridad al retroceso de los glaciares, la vegetación que rodeaba a la laguna proglacial de PAA estuvo representada por parches de praderas de altura, arbustos (e.g., Ribes) y subarbustos (e.g., Colobanthus, Ephedra) capaces de soportar condiciones frías y de déficit hídrico. Las diferencias entre la composición de los tipos polínicos del MRPA para las praderas (Fig. 3) y el conjunto polínico fósil de este período (11.600-10.000 años cal AP) podría deberse a configuraciones de comunidades herbáceo-arbustivas no encontradas en las áreas incluidas en este estudio. Sería necesario estudiar la representación polínica en un mayor número de sitios que incluyan el desarrollo de praderas de altura sobre todo en busca de una configuración florística similar a la que muestra el registro fósil. Los valores para este período de anomalía negativa de temperatura media anual (-1,2 a -0,3) a partir de lo inferido por Massaferro y Larocque-Tobler (2013) en la secuencia Potrok Aike y de anomalía negativa de precipitación anual (-3 a -0,3) a partir de lo inferido por Tonello et al. (2009) en la secuencia Cerro Frías (Fig. 8C) respaldan las inferencias de condiciones frías y de déficit hídrico realizadas a partir de los registros de la cuenca del lago Argentino. Paulatinamente, los valores de ambas variables se incrementan hacia valores de anomalía cero hacia 9.500 años cal AP. Durante el período entre 13.000 y 10.500 años cal AP se registra una alta actividad de incendios, inferida a partir de altos valores de CHAR z-scores de PAA, Cerro Frías (Fig. 8A) y también por los altos valores de carbón en la secuencia Brazo Sur (Wille y Schabitz, 2009). Si bien los incendios fueron poco frecuentes, los eventos de fuego presentaban gran magnitud (Fig. 6F). La presencia de un conjunto de combustibles finos (hierbas y gramíneas) junto con parches de elementos leñosos como arbustos de la familia Asteraceae subf. Asteroideae (Nardophyllum brioides o Baccharis patagonica), Berberis spp. y Mulinum spp. favorecieron la propagación de las llamas en este paisaje estepario. La alta diversidad palinológica registrada en este tipo de estepa es un indicador más que sugiere condiciones frías y de déficit hídrico similares a las que encontramos hoy en la estepa altoandina, sobre todo en el semidesierto de altura. Posiblemente la comunidad que se desarrolló en vastas áreas de península Avellaneda y áreas cercanas de la cuenca del lago Argentino a comienzos del Holoceno tuvo afinidad con la actual estepa arbustiva baja de Nardophyllum brioides, estepa graminosa (León et al., 1998) y semidesierto de altura (Irribarren y Ferreyra, 2011).

 

FIG. 8. A. Reconstrucción del régimen de incendios a partir del análisis integrado de valores de anomalías de CHAR de los registros CF, PAA y PAB. La curva roja representa un smoothering entre los valores de las 3 curvas. B. Riqueza polínica, los puntos negros representan la riqueza polínica de cada muestra fósil, la curva roja se graficó a partir de un smoothering de 3,95, porcentaje (verde claro) y PAR  del tipo polínico Nothofagus tipo dombeyi (verde oscuro). C. Anomalías de precipitación anual basadas en Tonello et al. (2009) y anomalías de temperatura media anual basadas en Massaferro y Larocque-Tobler (2013). Los datos originales se estandarizaron mediante la sustracción de la media y divida por la desviación estándar de cada serie temporal. Se graficaron a partir de un smoothing spline de 5,65 (precipitación) y 8,35 (temperatura) en el software PAST 2,16 (Hammer et al., 2001). D. Cronologías glaciares propuestas para la Patagonia Sur. Los segmentos azules indican avance y los  rojos retroceso glaciar. Tomado de Strelin et al. (2014).

Entre 9.500 y 7.000 años cal AP el aumento en la temperatura, y parcialmente un aumento en la disponibilidad hídrica (que se acentúa hacia los 7.500 años cal AP), favoreció un reemplazo gradual de las estepas arbustivo/graminosas de mediana altura por murtillares de Gaultheria, Empetrum y otras plantas caméfitas. Este mosaico de cojines, no solo habría permitido el establecimiento de una gran diversidad de especies a partir de su efecto nodriza, sino que habría favorecido una paulatina expansión de parches de bosque de Nothofagus a partir de poblaciones relictuales que sobrevivieron durante el máximo glacial (Premoli et al., 2002) en áreas refugio del margen oeste del lago Argentino. Esto se evidencia a partir del aumento en el porcentaje y PAR de Nothofagus y también por las especies arbóreas, arbustivas y hierbas subordinadas como Embothrium, Maytenus, Fuchsia y Cardamine. Son llamativos los altos valores de Leucheria y Maytenus que no fueron encontrados entre las muestras que integran el MRPA. Esto puede sugerir la presencia de parches de Maytenus disticha y Leucheria spp. en interpaches de bosque. Las evidencias polínicas y de macrofósiles de hojas de Nothofagus (Echeverría et al., 2018) sugieren que el bosque se expandió rápidamente entre los 8.000-7.000 años cal AP a lo largo de toda la península desde refugios glaciales. Los registros polínicos de Cerro Frías (Mancini, 2009) y Brazo Sur (Wille y Schäbitz, 2009) muestran sincronía con PAA respecto a las tendencias de dominancia del bosque hacia el Holoceno Medio. Los cambios en los ecosistemas inferidos a partir de estos tres registros entre ca. 11.500-8.000 años cal AP y asociados a un paulatino aumento de la temperatura desde comienzos del Holoceno hacia el Holoceno Medio y a un déficit hídrico coinciden con el retroceso de múltiples glaciares propuesto por diferentes autores para el sur de la Patagonia (Fig. 8D).

Al igual que en otros sitios de la Patagonia (Haberle y Bennett, 2004; De Porras et al., 2012), la expansión del bosque desde áreas relictuales en la cuenca del lago Argentino fue favorecida por el ascenso de la temperatura y por la disponibilidad hídrica hacia el Holoceno Medio. Entre 7.000 y 4.500 años cal AP se conformaron bosques cerrados que alcanzaban el margen oriental de península Avellaneda. El régimen de incendios se habría mantenido con bajos valores de frecuencia y consumo de combustible tanto durante la etapa de colonización (9.000-7.000 años cal AP) como durante el desarrollo de bosques cerrados (7.000-4.500 años cal AP). La baja disponibilidad de combustible seco habría impedido la ignición de leños a partir de fuentes de ignición naturales o la propagación de incendios pequeños. A partir de 4.500 años cal AP y hasta 500 años cal AP, la leve disminución en el porcentaje de Nothofagus y el aumento en la riqueza palinológica sugieren el desarrollo de un bosque con presencia de claros. La apertura del canopeo permitió el desarrollo de un mayor número de especies en una matriz de bosque y claros coexistiendo hierbas y arbustos heliófilos (Lathyrus, Leucheria, Phacelia, Mulinum, Discaria chacaye (G. Don) Tortosa- Rhamnaceae) con especies adaptadas a regímenes de sombra (Adenocaulon, Osmorhiza, Macrachaenium gracile Hooker f. y Escallonia rubra). Los claros en el bosque y la estructura de la vegetación arbórea y de sotobosque facilitan la continuidad vertical de combustible; esto se refleja en una mayor frecuencia de incendios de escasa magnitud excepto por un período breve entre 3.000 y 2.000 años cal AP. Este patrón se repite en los registros de carbón vegetal sedimentario de PAB (Echeverría et al., 2014) y Cerro Frías (Sottile et al., 2012). El aumento en la actividad de incendios coincide con una disminución de valores de precipitación anual alrededor de 2.000 años cal AP. Es conveniente resaltar que a partir de los 3.000 años cal AP hasta ca. 1.000 años cal AP, los valores de PAR de bosque (mayoritariamente Nothofagus) se incrementan alcanzando valores incluso superiores a los registrados durante el Holoceno medio. Este patrón, aparentemente incompatible con la interpretación del desarrollo de bosques con presencia de claros, podría deberse a que la mayor apertura en el canopeo que rodea a la cuenca aumentara el área fuente relevante de polen de la turbera. Esto permitiría una mayor depositación de granos de Nothofagus de origen regional en la cuenca de PAA. Es en estos casos donde queda bien explícito el valor del conjunto polínico completo para la interpretación de las comunidades que se desarrollaron en el pasado, lo cual  incluye a taxones capaces de dispersarse a larga y corta distancia. La depositación de ceniza volcánica  probablemente corresponda a la erupción del volcán Aguilera a los 4.025±160 ¹⁴C años AP (4.428 años cal AP) como ha sido registrado en otras secuencias de la cuenca del lago Argentino (Tonello et al., 2009). Inmediatamente después de este depósito se registra una desaparición de las algas presentes en el cuerpo de agua y un aumento en la concentración de macrofósiles de Nothofagus (Echeverría et al., 2018), sugiriendo un evento de desfoliación masiva posterior a la depositación de la ceniza y grandes cambios en las condiciones físico-químicas en el cuerpo de agua. Este tipo de disturbios asociado al depósito de ceniza volcánica han sido registrados en otras secuencias fósiles de la Patagonia con consecuencias similares (De Porras et al., 2012). Sin embargo, la desaparición de algas y la disminución de los valores polínicos de Nothofagus, al igual que el aumento de la diversidad palinológica que se sostienen hasta ca. 2.000 años cal AP, son compatibles con un aumento en el déficit hídrico propuesto por  Echeverría et al. (2017) para el sur de la Patagonia. Los valores de anomalías de temperatura muestran una disminución hacia los 2.000 años cal AP, mientras que los valores positivos de anomalías de precipitación decrecen entre 3.500 y 2.500 años cal AP (Fig. 8). La aparición de Sphagnum, la reaparición de algas como Botryococcus y Pediastrum, junto con valores levemente mayores de Cyperaceae evidencian el desarrollo de una turbera con la presencia de agua freática cerca de la superficie, coincidiendo con valores positivos de anomalías de precipitación entre ca. 2.000 y 1.000 años cal AP (Fig. 8C). El aumento en la disponibilidad hídrica podría explicar la presencia de trazas de Drimyswinteri, especie que actualmente habita la parte occidental de la península Avellaneda, como codominante de bosques higrófilos de Nothofagus betuloides.

El último milenio fue protagonista de cambios importantes en las comunidades vegetales y en el régimen de incendios en península Avellaneda. La estepa graminosa se expandió a expensas del bosque abierto a ca. 500-250 años cal AP coincidiendo con valores negativos de anomalías de temperatura y precipitación anual. Es para este período que la biomasa consumida se asemejan a los registrados durante el comienzo del Holoceno. Sin embargo, el contraste entre los valores de PAR de hierbas y arbustos de ambos períodos sugiere que la matriz de combustible entre 500 y 250 años cal AP sería predominantemente graminosa, a diferencia de los mosaicos graminoso-arbustivos que dominaban en el área previo a 9.500 años cal AP. Este período de bajas temperaturas es coincidente con el reporte de múltiples avances neoglaciares (Fig. 8D). Las bajas temperaturas predominantes durante gran parte del año podrían extender el déficit hídrico a partir de un incremento de la duración de la capa de nieve. La dominancia de comunidades graminosas por sobre superficies boscosas durante este período también fue inferida a partir de los registros polínicos de PAB (Echeverría et al., 2018) y Cerro Frías (Mancini, 2009).

4.3. Cambios en los ecosistemas del lago Argentino en el contexto de la variabilidad climática del centro-sur patagónico

Las comunidades esteparias con altos porcentajes de gramíneas y arbustos bajos inferidas para el comienzo del Holoceno a partir de múltiples registros polínicos en la Patagonia central (Markgraf et al., 2007; De Porras et al., 2012), en la cuenca del lago Argentino (este trabajo (PAA); Mancini, 2009 (Cerro Frías); Wille y Schäbitz, 2009 (Brazo Sur)) y en Patagonia sur (Villla Martínez y Moreno, 2007; Ponce et al., 2011; Musotto et al., 2016) son coincidentes con la composición florística de estepas húmedo-frías. Actualmente este tipo de estepas ocupan áreas vecinas a los bosques magallánicos o  áreas con alturas superiores a ca. 800 m s.n.m. donde las bajas temperaturas extienden la permanencia de la capa de nieve incluso en los primeros meses de primavera. La aparición de valores importantes de Ericaceae (Gaultheria y Empetrum) en gran parte de los registros palinológicos durante este período y hasta ca. 7.000 años cal AP puede representar la colonización primaria de las áreas previamente ocupadas por los glaciares. Actualmente las comunidades que cubren los cordones morrénicos y en planos glacilacustres están dominadas por Gaultheria spp. y Empetrum rubrum acompañadas por Berberis spp., Symphyotrichum  vahlii (Gaudich.) G.L. Nesom, Baccharismagellanica (Lam.) Pers., Perezia spp y Senecio spp (Haumman, 1947; Pérez Moreau, 1959; Pisano y Dimitri, 1973). Este tipo de comunidades son paulatinamente reemplazadas por Escallonia rubra y renovales de Nothofagus pumilio a medida que las condiciones del sustrato se vuelven más estables y favorables para el establecimiento de plántulas El tiempo en el que ocurrirá ese proceso de sucesión secundaria dependerá no solo de condiciones climáticas favorables, sino también de la distancia de la fuente de semillas de Nothofagus, y otras características locales como la topografía y el tipo de sustrato. Nanavati et al. (2019) compararon la historia posglacial de diferentes registros polínicos al este de los Andes entre los 41-55° S y concluyen que existe un patrón de incremento en la abundancia de Nothofagus de norte a sur alcanzando altos valores ca. 15.000 años cal AP en la Patagonia norte, ca. 8.000 años cal AP en la Patagonia central y ca. 4.500 años cal AP en la Patagonia sur. Los autores explican estas diferencias en los cambios de los ecosistemas a nivel latitudinal debido a que las storm tracks asociadas al cinturón de vientos del oeste se encontraba en una posición al norte de su posición actual y fueron migrando hacia el sur durante el Glacial tardío y el Holoceno Temprano. El reemplazo de las comunidades graminoso-arbustivas frías por comunidades de bosques hacia 7.000 años cal AP en el área del lago Argentino coincide con el escenario general descrito para otros sitios de la Patagonia central (Nanavati et al., 2019). Los altos niveles de carbón registrados para la cuenca del lago Argentino entre 13.000 y 10.000 años cal AP coinciden con la señal regional de mayor actividad de incendios en registros localizados al sur de los 40° S (Whitlock et al., 2007). Los modelos paleoclimáticos presentados por Renssen et al. (2005) muestran una insolación anual superior a la actual al sur de los 45° y una estacionalidad menos marcada debido a cambios en la oblicuidad de la Tierra. Además, este tipo de forzantes a escala global habría tenido efectos sobre la circulación general. De acuerdo con los patrones evidenciados por los indicadores paleoecológicos en la Patagonia, los westerlies se habrían debilitado o se habrían desplazado hacia el sur de su localización núcleo actual (Whitlock et al., 2007; Fletcher y Moreno, 2012). Los altos valores de carbón y la dominancia de estepas graminosas en la Patagonia occidental extrandina, sugieren que un gradiente de precipitación menos abrupto habría favorecido el desarrollo de una continuidad de biomasa combustible que permitió la propagación de incendios (Whitlock et al., 2007; Sottile et al., 2012).

La dominancia de bosques densos en las laderas andinas durante el Holoceno Medio entre ca. 7.000 y 4.500 años cal AP inferida a partir de los registros polínicos del lago Argentino y de otros registros fósiles en la Patagonia son compatibles con la síntesis paleoclimática elaborada por Fletcher y Moreno (2012). Estos autores plantean una respuesta simétrica del cinturón de los westerlies en relación con una intensificación de los mismos en sincronía con una disminución de la temperatura, aspectos que habrían promovido la ocurrencia de neoglaciaciones en el sur de Sudamérica y Nueva Zelanda. El análisis de anomalías de precipitación anual es coincidente con el precepto de que una mayor intensidad de los westerlies está asociada a una acentuación de la subsidencia aumentando las precipitaciones sobre la región andina, sobre todo en el sector pacífico y en menor medida sobre el flanco este de los Andes (Garreaud et al., 2009). Por otro lado, las anomalías de temperatura presentan sus valores más altos a los ca. 7.000 años cal AP y disminuyen gradualmente a los ca. 4.000 años cal AP. Esta tendencia coincide con los avances neoglaciares registrados para el área del lago Argentino a partir de los 6.000 años cal AP. La combinación entre westerlies más intensos que habrían favorecido un gradiente de precipitación oeste-este más abrupto y temperaturas más altas a los ca. 7.000 años cal AP (Massaferro y Larocque-Tobler, 2013) se evidencia en lo que Echeverría et al. (2017) denominaron como un comportamiento opuesto respecto a las variaciones del balance hídrico de las comunidades vegetales andinas y extrandinas en la Patagonia sur durante el Holoceno Temprano y Medio.

Además, simulaciones realizadas por Berman et al. (2018) sugieren que las temperaturas medias anuales y estacionales durante el Holoceno Medio fueron significativamente más cálidas que las del Último Máximo Glacial en toda América del Sur, debido a cambios en los parámetros orbitales de la Tierra alrededor del Sol. Mientras en la región andina se desarrollan bosques densos, las estepas graminosas de la Patagonia extrandina son reemplazadas por parches arbustivo-graminosos (Bamonte y Mancini, 2011; Bamonte et al., 2015). La disminución en los niveles de carbón de registros cordilleranos (Nanavatti et al., 2019) y del área extrandina patagónica responden a la falta de disponibilidad de combustible. En áreas de bosque esto se debe al alto grado de humedad del leño y, en el caso de las comunidades esteparias,  por la falta de continuidad horizontal de la materia seca (Sottile et al., 2012; Echeverría et al., 2014).

El Holoceno tardío se caracteriza por presentar indicadores con señales diversas dependiendo de la ubicación geográfica de los registros paleoecológicos. A partir de los ca. 5.000-4.000 años cal AP la asimetría en los patrones de los registros paleoclimáticos a diferentes latitudes de la Patagonia, coincide con el comienzo de la variabilidad climática asociada al ENSO y el SAM (Oscilación Anular Sur) (Fletcher y Moreno, 2012; Moreno et al., 2014; Nanavati et al., 2019). Los eventos El Niño están estrechamente asociados a la ocurrencia de incendios en especial al norte de los 44° S, ya que durante estos eventos el cinturón de tormentas asociado a los westerlies se desplazaría a altas latitudes. El mismo efecto se produce durante la fase positiva del SAM.

Algunos registros muestran mayor sensibilidad en términos de la variabilidad en el espectro polínico a los cambios del Holoceno Tardío al sur de la Patagonia en el flanco este de los Andes (e.g., PAB y CF), mientras que otros muestran cambios más sutiles (e.g., PAA, Brazo Sur, lago Cipreses, lago Guanaco). El período de mayor ocurrencia de incendios ca. 2.000-3.000 años cal AP en los registros del área del lago Argentino y las comunidades de estepa del lago San Martín (Sottile et al., 2012) sugiere condiciones que favorecieron la desecación de leño en ambientes boscosos al igual que una continuidad en la cobertura vegetal en los ecosistemas extrandinos. Este tipo de configuración parece compatible con el debilitamiento en el gradiente de precipitación oeste-este asociado a un debilitamiento de los westerlies. Este escenario coincide con la interpretación de Moreno et al. (2018), quienes plantean una dominancia de valores negativos del índice de SAM para este período. Si bien la curva de anomalías de temperatura presenta valores por debajo de la media, coincidiendo este período con un avance glaciar, la radiación solar durante los meses de octubre a febrero habría alcanzado los valores máximos desde ca. 2.000 años AP (Laskar et al., 2004; Battistel et al., 2018) condición sumamente favorable para la desecación de combustibles de ambientes de bosque y estepa. Si bien las fuentes de ignición naturales son una posibilidad real, pero poco probable para estos ecosistemas (Mundo et al., 2017), entre 3.000 y 2.000 años cal AP, Franco et al. (2004) señalan que se encuentran los mayores indicios de poblamiento por parte de cazadores-recolectores del Holoceno Tardío en la cuenca del lago Argentino, lo que pudo generar fuentes de ignición antrópica.

Durante los últimos 1.000 años algunos autores infieren una disminución en la precipitación andina entre los 53 y 55° S por un debilitamiento de los westerlies, a partir de evidencias geoquímicas (Waldmann et al., 2010) y del estudio de espeloetermas (Schimpf et al., 2011). Además, registros palinológicos entre 49 y 50° S muestran una sincronía en la disminución en el balance hídrico, alcanzando valores mínimos a los 300-500 años cal AP (Echeverría et al., 2017). En particular, los registros del lago Argentino muestran un avance de la estepa por sobre el bosque y un aumento en la ocurrencia de incendios en consonancia con los patrones de circulación mencionados anteriormente. Cabe mencionar que otros registros palinológicos situados ca. 51° S (Moreno et al., 2018) presentan señales discrepantes con el modelo que presentamos para el lago Argentino.

Las distintas interpretaciones de los registros fósiles de la Patagonia podrían relacionarse con diferencias en la resolución temporal y la sensibilidad que cada proxy presenta frente a las variaciones de la precipitación y temperatura. Múltiples aspectos respecto al comportamiento del espectro polínico en términos de dispersión y producción, aún son un campo por descubrir en la Patagonia, lo que podría  estar interfiriendo en las formas en que interpretamos el registro fósil.

5. Consideraciones finales y conclusión

En este trabajo se plasman resultados que aportan al entendimiento no solo del registro fósil, sino a la reflexión sobre los modelos de representación polínica sobre la base de la cual se realizan las interpretaciones paleoecológicas. Los ítems más relevantes que devienen de este estudio son:

• Se determinaron taxones clave que permiten diferenciar las comunidades de diferentes pisos altitudinales; esto sugiere un gran potencial del estudio de los registros polínicos fósiles con proyecciones para la reconstrucción de cambios en la temperatura, al menos en el ecotono bosque-estepa altoandina.
• El análisis e interpretación conjunta de polen y palinomorfos no polínicos brinda información fundamental para el entendimiento de la evolución de la cuenca sedimentaria de donde se extrae el registro fósil, y también para entender los cambios de los humedales en un contexto de cambios a escala regional.
• Los cambios en la diversidad polínica sugieren cambios no cíclicos en la diversidad vegetal durante el Holoceno. Las comunidades arbustivo-gaminosas frías que dominaron hasta comienzos del Holoceno Temprano, con valores de diversidad vegetal alta, fueron desplazadas posiblemente hacia pisos altitudinales mayores a lo largo del Holoceno, tendencia que continuaría en el contexto del cambio climático actual. Esta tendencia insta a la implementación de medidas tendientes a fortalecer la conservación de este tipo de ecosistemas que tenderá a reducir su distribución en forma de islas en los picos más elevados de la cordillera de la Patagonia sur.
• Durante el Holoceno Temprano y Medio se detectaron cambios en la vegetación andina que concuerdan con un modelo en el cual las oscilaciones del balance hídrico se comportan de manera opuesta entre las comunidades andinas y extrandinas entre los 48-50° S, mientras que los períodos de mayor actividad de incendios oscilan en fase entre comunidades de bosque y estepa extrandina.
• Las diferencias entre los diversos proxies de los registros interpelan a mejorar la convalidación de las interpretaciones mediante la utilización de datos climáticos con una resolución espacial acorde a la heterogeneidad ambiental oeste-este del sector cordillerano patagónico. El estudio de registros polínicos, carbón vegetal sedimentario y macrofósiles nos permiten no solo explorar la variabilidad ambiental y paleoclimática, sino que también generan nuevos interrogantes que interpelan a mejorar la comprensión del sistema actual.

Agradecimientos
Agradecemos los comentarios realizados por el Dr. L. Rojo y un revisor anónimo que permitieron mejorar este manuscrito. A la Dra. J. Massaferro por compartir los datos de la reconstrucción de temperatura del sitio Potrok Aike. Este trabajo contó con el apoyo de los siguientes subsidios de investigación: PICT1687-2015, PICT0763-2015, CONICET-PIP-414; EXA 941/19. A la Prefectura Naval Argentina por los traslados a la península Avellaneda y a la administración de parques nacionales y personal del Parque Nacional Los Glaciares por su asistencia administrativa y logística.

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APÉNDICE

TABLA 1-APÉNDICE. MUESTRAS DE SEDIMENTO SUPERFICIAL.