1. Introducción

La Cuenca del Golfo San Jorge está ubicada entre las latitudes 44° S y 47° S y los meridianos 65° O y 71° O, abarcando la parte Sur de Chubut y la parte Norte de la provincia de Santa Cruz, en la Patagonia central, Argentina (Fig. 1). Su principal relleno sedimentario cretácico está representado por el Grupo Chubut (Lesta y Ferello, 1972), constituido por unidades fluvio-lacustres que presentan un importante y rico registro fósil. Entre ellas se destaca la Formación Bajo Barreal (Cenomaniano temprano-Turoniano tardío) por la abundancia, diversidad y buena preservación de los fósiles (Casal et al., 2016, 2017).

 

Fig. 1. A. Mapa de ubicación geográfica de la Cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia central, Argentina; B. Mapa geológico simplificado de la región con ubicación de los restos de dinosaurios estudiados indicados por los círculos coloreados (Modificado de Casal et al, 2015).

La unidad más moderna del grupo la constituye la Formación Lago Colhué Huapi (Coniaciano-Maastricthiano; Casal et al., 2015), cuyo conocimiento geológico y del registro fósil es marcadamente menor que el de la Formación Bajo Barreal. Si bien, en los últimos años surgieron diversas contribuciones, mayormente, con diferentes enfoques paleontológicos de la unidad (Casal et al., 2007, 2016; Vallati et al., 2016, 2017a, b; De Sosa Tomas et al., 2017; Ibiricu et al., 2017) y en menor medida, estratigráficos y sedimentológicos (Allard y Casal, 2013; Foix et al., 2014; Casal et al., 2015), aún se sabe poco acerca de la historia tafonómica y principalmente fosildiagenética de estas asociaciones fósiles. Por el momento, éstas se restringen a las contribuciones de Casal et al. (2014) e Ibiricu et al. (2017).

En este contexto, el presente trabajo proporciona nueva información sedimentológica, fosildiagenética y geoquímica en restos fósiles preservados en diferentes subambientes fluviales de la Formación Lago Colhué Huapi. El objetivo del mismo es contribuir al entendimiento de los procesos diagenéticos actuantes en las concentraciones de vertebrados de la unidad más moderna del Grupo Chubut.

En general, los huesos de los vertebrados están constituidos por cristales de carbonato e hidroxiapatito como partículas incrustadas en una matriz orgánica de colágeno de escala nanométrica que lo hacen ser muy reactivos durante los procesos de diagénesis (Trueman, 1999; Trueman y Tuross, 2002). Esto ocurre fundamentalmente bajo condiciones de inestabilidad termodinámica del hidroxiapatito (Tuross et al., 1989; Merino y Morales, 2006). De esta manera, los huesos en contacto con los sedimentos y los fluidos alojados en los poros, pueden eliminar proteínas como el colágeno, y ser reemplazadas por sustancias inorgánicas (Castaños et al., 2010). La estructura microcristalina de la hidroxiapatita en los huesos les confiere una gran superficie específica favoreciendo la reactividad y el intercambio de iones con el agua circundante. Este reemplazo puede ocurrir mediante precipitación, recristalización, sustituciones iónicas, absorción de iones por adsorción y difusión e hidrólisis, que pueden dar lugar a cambios en su composición química y estructura (Newesely, 1989; Pate et al., 1989; Piepenbrink, 1989; Molleson, 1990; Merino y Morales, 2006, 2008; Luque et al., 2009, entre otros). Esta modificación de la mineralogía y geoquímica original de los elementos esqueléticos está controlada, en parte, por las condiciones de pH y Eh, composición química de los fluidos subterráneos, sedimentos portadores de los restos, entre otros (Lyman, 1994).

Por lo tanto, el estudio de los procesos fosildiagenéticos, y en particular de las etapas de permineralización a partir de los minerales neoformados y precipitados en las cavidades vasculares, trabéculas y fracturas de los restos óseos, permite aproximarnos al conocimiento de las condiciones físicas y químicas existentes durante la litificación y fosilización (Merino y Morales, 2006).

2. Materiales y métodos

Se realizaron perfiles sedimentológicos escala 1:100 con el uso de báculo de Jacob y brújula geológica, caracterizando litología, estructuras sedimentarias, geometría, contactos, paleocorrientes y demás aspectos necesarios para la descripción e interpretación de litofacies sedimentarias (Tabla 1). Éstas, se agruparon en asociaciones de facies (Tabla 2) a fin de establecer interpretaciones paleoambientales siguiendo a Miall (1996).

Los materiales estudiados corresponden a restos de cuatro dinosaurios preservados en depósitos fluviales de la Formación Lago Colhué Huapi, y que proceden de tres localidades fosilíferas del Cretácico Superior en la Cuenca del Golfo San Jorge. De la localidad denominada Playa Kruger (Península Mocha) (Figs. 1 y 2A, C), en la costa noreste del lago mencionado, proviene el material UNPSJB-PV 1065 correspondiente a un fragmento de hueso largo de un dinosaurio indeterminado. Los restos de saurópodos indeterminados UNPSJB-PV 1051 (Ibiricu et al., 2017) y MDT-PV 4 provienen de las nacientes del río Chico (Figs. 1 y 2B, D, E) y de los cuales se analizaron un fragmento de fémur y de costilla dorsal, respectivamente. El saurópodo titanosaurio Aeolosaurus colhuehuapensis (UNPSJB-PV 959; Casal et al., 2007) fue hallado en una isla temporalmente emergida ubicada en el sudeste del lago Colhué Huapi (Figs. 1 y 2B, F) y en este caso se estudió un fragmento de arco hemal.

 

Fig. 2. Columnas estratigráficas de la Formación Lago Colhué Huapi en los sitios de estudio. A. En Playa Kruger (Península Mocha), costa oriental del lago Colhué Huapi; B. En el sudeste del lago y nacientes del río Chico; C. Depósito de un paleocanal en el sitio de hallazgo del hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065; D. Depósito de una paleobarra central en el sitio de hallazgo del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; E. Depósito de albardón en el sitio de hallazgo del titanosaurio indeterminado MDT-PV 4; F. Depósito de desbordamiento en el sitio de hallazgo de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959; G. Depósito de planicie de inundación distal. Las flechas indican los subambientes sedimentarios mencionados (C-G).

Los distintos estudios fueron realizados en los laboratorios de la Facultad de Ciencias Naturales y Ciencias de la Salud de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (UNPSJB). En el laboratorio de Microscopía se realizaron los estudios de petrología sedimentaria, que consistieron en la descripción de las muestras de mano y secciones delgadas de ~30 micras de espesor al microscopio de polarización. Las areniscas fueron clasificadas según Folk et al. (1970).

El grado de impregnación mineral de los fósiles se determinó a partir de la propuesta de Tomassini et al. (2010).

Los diferentes estadios de permineralización en los restos de vertebrados fósiles se analizaron inicialmente, mediante métodos de química analítica que incluyeron la molienda de un fragmento del fósil y luego, por un lado, la acidificación del medio con HCl 1:1, y por otro lado, la aplicación de KSNC 0,1M (Skoog et al., 2005). Esto, permitió la determinación del catión Fe+3 por observación directa de la solución de color rojo resultante. Estos análisis fueron complementados con observaciones al microscopio de polarización de secciones delgadas de ~30 micras de espesor. La determinación de minerales mediante difracción de rayos X (DRX) se realizó tanto sobre fragmentos fósiles pulverizados, como sobre los sedimentos portadores y de acuerdo con el método de Moore y Reynolds (1989). Los materiales se molieron en mortero de ágata hasta granulometrías de malla inferior a #200. Los análisis se realizaron con un tubo de cobre con filtro de níquel, en 40 kV, 20 mA, velocidad de exploración de 2°/min y barridos de hasta 65º. Se analizaron además muestras de la fracción arcilla, orientadas y glicoladas, con barridos de hasta 25º. Se calculó índice de cristalinidad (IC) sobre los difractogramas de francolita según la metodología propuesta por Person et al. (1995). Este método se basa en utilizar las reflexiones (202), (300), (211) y (112). La altura de cada pico se mide desde su punto máximo hasta el valor del valle de separación de éste con el pico siguiente. A estos valores se les divide por la altura del pico más alto, que corresponde al (211), restándole el valor de la línea base tomada entre 24° y 38° 2θ. Por tanto, el índice de cristalinidad (IC) se expresará de la siguiente manera: IC= (a+b+c)/h. El contenido en carbonato en francolita se determinó según las metodologías propuestas por Schuffert et al. (1990), utilizando una ecuación empírica basada en datos de francolitas sintéticas, dentro de un rango de +0,61 wt% CO32- y utilizando la diferencia(Δ2θ) de los espaciados de las reflexiones de difracción de Rx (004) y (410). La ecuación es la siguiente: y=10,643x2-52,512x+56,986. Donde y = porcentaje en peso de CO32- y x=Δ2θ (004)-(410). El equipo utilizado fue un Phillips con difractómetro PW1710 que pertenece al Laboratorio de Fluorescencia y Difracción de Rayos X de la UNPSJB.

Las características microtexturales y mineralógicas de las muestras se estudiaron mediante Microscopía Electrónica de Barrido (MEB), con un microscopio Jeol LV6510 del Laboratorio de Microscopia Electrónica de la UNPSJB.

La colección estudiada bajo el dominio UNPSJB-PV se encuentra depositada en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco de la localidad de Comodoro Rivadavia, Provincia del Chubut, Argentina.

Los materiales MDT-PV se encuentran en el Museo Desiderio Torres de la localidad de Sarmiento, Provincia del Chubut, Argentina.

Abreviaturas de Figuras y Tablas: f: finos; m: medianos; g: gruesos; d(Å): espaciado interplanar; I/I0: intensidad relativa de cada pico de difracción; hkl: plano difractado; Ap: apatita; Ca: calcita; Fap: fluorapatita, Fk: feldespato potásico; Fr: francolita, Frad: fracturas radiales; H: hueso; He: hematita; Hv: canales de Havers, Ls: líticos sedimentarios; Lv: líticos volcánicos; Op: minerales opacos; Os: osteones; Plg: plagioclasas; Qz: cuarzo; Vi: vitroclasto; Vk: canales de Volkmann, VSi: venillas de sílice; h; a; b; c: medida de la altura de los picos de difracción utilizados para el cálculo del índice de cristalinidad (IC) de la francolita según Person et al. (1995).

3. Resultados

3.1. Paleoambiente sedimentario.

Los restos fósiles analizados proceden de la sección media de la Formación Lago Colhué Huapi, bien expuesta en la costa oriental del lago Colhué Huapi y que incluye el sitio denominado Playa Kruger en la península Mocha, islas temporalmente afloradas y las nacientes del río Chico (Fig. 1). Particularmente, el registro de dinosaurios de estas localidades sugiere una edad probable Santoniano-Maastrichtiano temprano para la sección media de la unidad.

A partir de los perfiles estratigráficos realizados en los sitios de estudio (Fig. 2), se describieron ocho litofacies epiclásticas, seis originadas por procesos tractivos y dos por suspensivos (Tabla 1). Siguiendo los criterios propuestos por Miall (1996), se interpretaron seis asociaciones de litofacies (AF) (Tabla 2), las que corresponden a subambientes sedimentarios de sistemas fluviales con importantes fluctuaciones estacionales en la descarga acuosa (Allard y Casal, 2013; Casal et al., 2015).

De un paleocanal abandonado (AF 1, Tabla 2) cuyo techo fue exhumado por la erosión actual del lago Colhué Huapi, en el sitio Playa Kruger (Figs. 1 y 2A, C), proviene el fragmento de hueso largo UNPSJB-PV 1065 de un dinosaurio indeterminado. La roca es una psamita mediana, bien seleccionada y posee una textura clasto soportada. La porosidad es muy baja por la presencia importante de cemento carbonático y los granos son subredondeados a subangulosos, de esfericidad media a baja (Fig. 3A-C).

 

Fig. 3. Secciones delgadas de las rocas sedimentarias vistas al microscopio petrográfico. A-C. Litoarenita feldespática mediana de un paleocanal abandonado y portadora del hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065; D-F. Litoarenita fina de una paleobarra central de un paleocanal portadora de los restos de titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; G-I. Litoarenita fina de un albardón portadora de los restos de titanosaurio indeterminado MDT-PV 4; J-L. Litoarenita feldespática mediana de un lóbulo de desbordamiento portador de los restos de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959. Escala 0,25 mm.

El contenido de cuarzo, feldespatos y líticos llevado al 100% dio como resultado un contenido de 37% de cuarzo, 17% de feldespatos y 47% de líticos, lo que permitió clasificar la roca como una litoarenita feldespática según la propuesta de Folk et al. (1970). Los líticos corresponden a rocas volcánicas básicas, mesosilísicas y ácidas, y a clastos sedimentarios intracuencales, en ese orden de importancia. La mineralogía de los cristaloclastos se completa con anfíboles y biotita.

Entre las macroformas depositadas dentro del canal fluvial, los depósitos de barras centrales (AF 2, Tabla 2) son frecuentes de reconocer y están caracterizados por cuerpos de base plana y techo convexo asimétrico limitados por geometrías cóncavas erosivas correspondientes a canales coetáneos (Ashley, 1990; Miall, 1996; Bridge, 2003). Litológicamente las barras centrales están integradas por areniscas y es frecuente la intercalación de niveles fangolíticos de hasta 10 cm de potencia (mud drape, sensu Lynds y Hajek, 2006), que evidencian la interrupción de la descarga y la alternancia de períodos de tracción/decantación dentro de los canales principales (Jones y Hajek, 2007; Allard y Casal, 2013; Casal et al., 2015). De un depósito de paleobarra central en las nacientes del río Chico (Figs. 1 y 2B, D) proviene la extremidad posterior izquierda del saurópodo indet. UNPSJB-PV 1051 (Ibiricu et al., 2017) En este caso, las areniscas finas no fueron clasificadas según Folk et al. (1970) por el tamaño de grano y por no cumplir con las condiciones necesarias para realizar el conteo. No obstante, en base a las observaciones microscópicas la roca portadora fue considerada una litoarenita fina, pobremente seleccionada, con una fábrica de compactación, abundante matriz arcillosa y escaso cemento silíceo. Los líticos corresponden a clastos sedimentarios intracuencales, pseudo matriz y líticos paleovolcánicos, en este orden de abundancia. Los cristaloclastos son angulosos a subangulosos, y se reconocieron cuarzo, plagioclasa, minerales opacos y biotita (Fig. 3D-F).

Vinculados estrechamente a los depósitos interpretados como paleocanales, se encuentran depósitos constituidos por la alternancia de areniscas y pelitas, de geometría plano-convexa asimétrica, interpretados como depósitos de albardón (AF 4, Tabla 2). Su génesis está relacionada a períodos de inundación, cuando la sedimentación excede dichos márgenes del canal activo (Bridge, 2003; Brierley et al., 1997). En uno de estos depósitos de albardón y con similares características a las descritas, en la zona de las nacientes del río Chico, se preservaron los restos articulados de un saurópodo titanosauriformeindet. de gran tamaño MDT-PV 4 (Figs. 1 y 2B, E). Al igual que en el caso anterior, en base a las observaciones microscópicas la roca portadora fue considerada una litoarenita fina, mal seleccionada, con abundante matriz arcillosa, con intercalaciones pelíticas que otorgan una fábrica aleatoria o bandeada, poco cemento silíceo y baja porosidad. Los líticos corresponden a rocas sedimentarias arcillosas y rocas volcánicas máficas. La mineralogía de los cristaloclastos comprende cuarzo, plagioclasa, minerales opacos y biotita (Fig. 3G-I). Los clastos son angulosos a subangulosos, de esfericidad baja y con contactos flotantes entre ellos.

Algunos de los depósitos interpretados como paleocanales en la Formación Lago Colhué Huapi se relacionan lateralmente con cuerpos arenosos o fangoarenosos, lobulados o tabulares, y de potencias individuales inferiores a 1 m vinculados a eventos que inundaron la planicie aluvial cuando los márgenes del canal activo eran superados o estaban interrumpidos (Miall, 1996; Bridge, 2003; Fisher et al., 2007) (AF 5, Tabla 2). De un depósito de desbordamiento lobulado reconocido en una isla temporalmente aflorada en la parte sudeste del lago Colhué Huapi, proviene Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959 (Casal et al., 2007, 2014; Figs. 1 y 2B, F). Basados en la clasificación de Folk et al. (1970) la roca portadora fue clasificada también como una litoarenita feldespática mediana, mal seleccionada, con poca matriz arcillosa y cemento carbonático de grano fino, la porosidad es baja y con una fábrica aleatoria. Su clasificación se fundamenta en la presencia de cuarzo (Qz=27%), feldespatos (Fld=21%) y líticos (Li=52%) (Fig. 3J-L). Es apreciable la presencia de una mayor cantidad de feldespatos en este depósito que en los anteriormente descritos. Los líticos corresponden a rocas volcánicas mesosilícicas, ácidas, cuarzo policristalino y rocas sedimentarias, siguiendo ese orden de abundancia. También se observan abundantes fragmentos de huesos fósiles dispuestos como bioclastos (Fig. 3J-K), llegando a conformar un 10% del contenido de la roca. La mineralogía de los cristaloclastos comprende cuarzo, plagioclasa y ortoclasa. Los granos en general, son angulosos a subangulosos, de esfericidad baja y con contactos flotantes y puntuales entre ellos.

En ocasiones se reconocen depósitos de desbordamiento de escasa potencia y geometría lenticular (AF 6, Tabla 2), interpretados como los canales alimentadores de los lóbulos de derrame (Miall, 1996).

Los depósitos de la planicie de inundación distal (AF 7, Tabla 2) están dominados por fangolitas rojas tabulares (Fig. 2G), características de la unidad (Casal et al., 2015) y están relacionadas a la decantación de material en suspensión en una planicie aluvial de bajo gradiente (Miall, 1996; Bridge, 2003). Las tonalidades rojas sugieren condiciones oxidantes por lo cual los canales fluviales se habrían desarrollado en una planicie aluvial bien drenada, con nivel freático bajo (Allard y Casal, 2013). En estos depósitos de la sección media de la Formación Lago Colhué Huapi se determinó la presencia de las arcillas saponita y sepiolita (ver Casal et al., 2015, Fig. 8), cuya génesis se asocia a climas semiáridos con fluctuación del nivel freático (Pozo Rodríguez y Casas Sainz de Aja, 1992; Zaaboub et al., 2005). En esta contribución, no solo confirmamos su presencia en estos niveles, sino que también reconocimos un interestratificado de esmectita-mica o esmectita-illita característico también de ambientes depositacionales semiáridos y climas estacionales (Scott et al., 2007).

Hacia el tope de la unidad, y por encima de los depósitos portadores de los restos de dinosaurios aquí estudiados, los canales incrementan su sinuosidad (Fig. 2A) (AF 3, Tabla 2). Esto fue vinculado preliminarmente, tanto a variaciones del nivel de base (Casal et al., 2015), como a efectos de subsidencia dinámica (Gianni et al., 2018). En estos niveles superiores, el registro de palinomorfos sugiere una edad Maastrichtiano tardío y condiciones cálidas y húmedas (Vallati et al., 2016).

3.2. Fosildiagénesis

3.2.1. Dinosauria gen. et sp. indet. UNPSJB-PV 1065

El fragmento de hueso largo estudiado procede de la localidad denominada Playa Kruger (Península Mocha) (Figs. 1 y 2A). En secciones delgadas observadas con microscopio de polarización, se reconoce un primer relleno mineral de las cavidades vasculares con óxidos de hierro (hematita) y posteriormente con calcita esparítica (Figs. 4A-C, 5A-C). En este caso, la calcita presenta buen desarrollo de cristales rellenando completamente los canales de Havers. En algunos casos, es posible observar el clivaje de la misma (Figs. 4B, 5A-C).

 

Fig. 4. Secciones delgadas vistas al microscopio petrográfico de los restos fósiles estudiados. a-C. Fragmento de hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065; d-f. Fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; g-i. Fragmento de costilla dorsal del titanosaurio indeterminado MDT-PV 4; J-L. Fragmento de arco hemal perteneciente a Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959. Escala 0,5 mm.

Fig. 5. Imágenes obtenidas con el microscopio electrónico de barrido del relleno mineral de los canales vasculares. A-C. calcita y hematita en un fragmento de hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065; D-F. hematita y calcita en un fragmento de arco hemal de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959.

3.2.2. Sauropodo Titanosauria gen. et sp. indet. UNPSJB-PV 1051 (Ibiricu et al., 2017).

Está representado por elementos del esqueleto apendicular hallado en las nacientes del río Chico, en facies de barra central de un paleocanal (Figs. 1 y 2B). Los fragmentos estudiados corresponden al fémur izquierdo. Los restos poseen una impregnación en óxidos de hierro y se asignan a la categoría 4 de impregnación mineral de acuerdo con Tomassini et al. (2010). Externamente, presentan un encostramiento de hasta 3 mm de espesor y de color rojo, dado por pelitas, óxidos de hierro y nódulos ferruginosos.

La deformación plástica en estos elementos está muy evidenciada en la morfología externa, y se reconoce por una marcada sinuosidad en el fémur izquierdo y el extremo distal de la tibia izquierda (ver Figs. 3B y 9B en Ibiricu et al., 2017). La presión litostática, responsable de esta deformación previa al reemplazo mineral, afectó también fuertemente la microestructura interna. En este sentido, puede reconocerse al microscopio de polarización, que los osteones se encuentran mal preservados, parcialmente destruidos o aplastados, adquiriendo en este último caso, diseños de elipses paralelas entre sí, orientadas y perpendiculares al sentido vertical de la carga litostática (Fig. 4D).

A partir de los estudios realizados sobre los procesos permineralizadores actuantes en estos restos de saurópodo, se ha reconocido la presencia de hematita (Figs. 4E-F, 6A-B) y escasa calcita micrítica (Fig. 4E-F). Además, abundantes cristales bien desarrollados de fluorapatita con hábito prismático hexagonal sobre el borde del canal vascular (Figs. 4F, 7A-B, D-E). Los estudios de difracción de rayos X permitieron identificar interestratificados de esmectita-illita o esmectita-mica en los canales vasculares.

Luego de la permineralización los restos adquirieron un comportamiento frágil (Polonio y López-Martínez, 2000), evidenciado por una fracturación dominantemente en sentido perpendicular y oblicuo respecto al eje axial del elemento esquelético (ver Figs. 5, 6, 7, 10, 12 en Ibiricu et al., 2017). La densidad de fracturas, constituye una estructura en mosaicos dada por numerosas piezas irregulares, angulosas y de diferente tamaño.

 

Fig. 6. Imágenes obtenidas con el microscopio electrónico de barrido. A-B. Cristales de hematita en los canales vasculares de un fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; C. Hematita en un fragmento de arco hemal de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959. D-E. Francolita con textura cavernosa por disolución en un fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; F. Francolita maciza en un fragmento de arco hemal de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959 con el mismo aumento que en D.

 

Fig. 7. Parte superior (A-C): Secciones delgadas vistas al microscopio petrográfico donde se observan cristales de fluorapatita de neoformación. A-B. Fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; C. Fragmento de costilla dorsal del titanosaurio indeterminado MDT-PV 4. Escala 0,5 mm. Parte inferior (D-F): Imágenes al microscopio electrónico de barrido de los cristales prismáticos hexagonales de fluorapatita de neoformación. D-E. fragmento de UNPSJB-PV 1051; F. fragmento de MDT-PV 4.

3.2.3. Sauropoda Titanosauria gen. et sp. indet. MDT-PV 4.

Incluye elementos del esqueleto axial y apendicular parcialmente articulados, de un titanosaurio de grandes dimensiones (~25 a 30 m de largo) hallado en las nacientes del río Chico (Figs. 1, 2E). Los materiales proceden de un depósito de albardón asociado lateralmente a depósitos de canal y estratigráficamente estaba ubicado por debajo del depósito de barra central portadora de UNPSJB-PV 1051 (Fig. 2B).

En las vértebras dorsales del ejemplar MDT-PV 4, la deformación plástica se reconoce sobre las diapófisis con una marcada flexión en sentido anterior o craneal. Asimismo, en las vértebras caudales la deformación se evidencia por el aplastamiento de los procesos transversos y su redirección en sentido posterior o caudal, y una compresión lateral de los cuerpos vertebrales.

El fémur derecho presenta un aplastamiento lateral exagerando su contorno oval en sección transversal de la diáfisis. La deformación plástica se encuentra también evidenciada por el aplastamiento de estructuras vasculares (Fig. 4G).

Para la determinación de los procesos permineralizadores se estudiaron restos de costillas dorsales. Inicialmente y mediante el análisis químico cualitativo (Skoog et al., 2005), se determinó la presencia del catión Fe+3 en la composición del fósil por observación directa de la solución de color rojo resultante. Posteriormente, a partir de la observación de secciones delgadas al microscopio de polarización y de muestras al microscopio electrónico de barrido, se estableció una secuencia de permineralización en los canales vasculares (Fig. 4H-I). Dicha secuencia comienza con la depositación de hematita en las paredes de los canales (Fig. 4H), seguido, hacia el centro, por fluorapatita para el cual se identificaron abundantes cristales bien desarrollados y con hábito prismático hexagonal (Figs. 4H, 7C y F), finalmente arcillas y excepcionalmente calcita micrítica y cuarzo depositados en la parte central de la estructura (Fig. 4H-I). Además, como en el caso descrito anteriormente, se observaron fracturas perpendiculares y oblicuas respecto al eje axial de los elementos esqueléticos de las extremidades, generándose estructuras en mosaicos fundamentalmente en los huesos planos pélvicos y largos.

Algunos elementos fósiles recuperados exhiben fracturas abiertas, no cementadas y con relleno sedimentario de arcillas infiltradas, determinadas mediante DRX como esmectita-mica o esmectita-illita.

3.2.4. Aeolosaurus colhuehuapensis (UNPSJB-PV 959).

Se trata de un saurópodo titanosaurio representado por una serie de vértebras caudales articuladas (Casal et al., 2007) preservado en un depósito de desbordamiento en una isla temporalmente aflorada en el sudeste del lago Colhué Huapi (Figs. 1, 2B y F). Los rasgos fosildiagenéticos se manifiestan escasamente a través de la deformación plástica en una sola vértebra (UNPSJB-PV 959/22, ver Casal et al., 2014, Fig. 9), modificándose su morfología externa pero no la microestructura ósea (Fig. 4J). También se observaron fracturas transversales presentes en hemapófisis y perpendiculares al mayor desarrollo del elemento esquelético.

Para la determinación de los procesos permineralizadores se estudiaron restos de hemapófisis, complementado con un estudio preliminar de Casal et al. (2014). Estos autores, describieron dos etapas de permineralización de las cavidades vasculares de los osteones del tejido óseo, que fueron corroborados en este trabajo. En la primera etapa se detectó la presencia de hematita, como una delgada capa sobre los bordes de las cavidades o rellenando completamente las mismas (Figs. 4J-L, 5E-F, 6C), y en la segunda etapa la precipitación dominante de calcita esparítica en la parte central de los canales de Havers y Volkmann que no fueron rellenados por completo con los minerales de hierro (Figs. 4J-L, 5D-F). En algunos canales de Havers existen grietas radiales rellenas con ambos minerales, cuyo ancho decrece distalmente y no atraviesan totalmente cada osteón (Fig. 4L). También se reconoció la presencia de un interestratificado de esmectita-illita o esmectita-mica a partir de difracción de rayos X.

Por último, la meteorización por exhumación del lateral derecho se manifiesta en el desgaste de estructuras vertebrales y presencia de fracturas no mineralizadas (ver Casal et al., 2014, figs. 2, 4C, 6). Algunas de estas fracturas presentan relleno de arenas finas poco consolidadas, pelitas y cemento carbonático.

3.3. Difracción de rayos X e índices de cristalinidad

El mineral principal de los fragmentos fósiles analizados por difracción de rayos X es en todos los casos una francolita [Ca5(PO4,CO3)3(F)] diagenética y bien cristalizada. De lo que se desprende que la estructura ósea original constituida por hidroxiapatita [Ca10(PO4)6 (OH)2] fue reemplazada por este mineral. La sustitución de iones F- por intercambio iónico en la posición de los hidroxilos de la hidroxiapatita si bien no altera la estructura, reduce su solubilidad, mientras que la inclusión de carbonato en la posición del fosfato la aumenta (Pate et al., 1989). Respecto a la procedencia del flúor, este elemento está presente en casi la totalidad de las aguas subterráneas en pequeñas cantidades y es incorporado al hueso mediante el agua contenida en sus poros (Berna et al., 2004).

La francolita es un mineral estructural y químicamente complejo, se presenta como cristales submicroscópicos de composición poco homogénea. Su estructura es muy abierta, por lo que admite gran cantidad de sustituciones, lo que aumenta la complejidad (McClellan y Van Kauwenbergh, 1990). No obstante es posible reconocerlo a partir de los diagramas de rayos X, que si bien son típicamente apatíticos, presentan ligeros desplazamientos posicionales de los picos que indican cambios en los parámetros de la celda unidad (Trappe, 1998). El ancho y las intensidades relativas de los picos en los difractogramas de las muestras UNPSJB-PV1065, UNPSJB-PV 1051, MDT-PV 4, UNPSJB-PV 959 (Aeolosaurus colhuehuapensis) (Fig. 8), son muy similares a los de la francolita diagenética de otras localidades documentada por Jarvis (1992), Elorza et al. (1999) (Tabla 3), y también por Merino y Morales (2006) y Bradbury et al. (2015).

 

Fig. 8. Diagramas de difracción de rayos X para muestras pulverizadas de restos fósiles de la Formación Lago Colhué Huapi. A. Fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; B. Fragmento de costilla dorsal del titanosaurio indeterminado MDT-PV 4; C. Fragmento de arco hemal de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959; D. Fragmento de hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065. A la derecha se muestra la ampliación del sector incluido en el recuadro en los diagramas, donde se destacan los picos de difracción y la medida de sus alturas utilizados para el cálculo del índice de cristalinidad (IC) de la francolita según Person et al. (1995).

Al microscopio electrónico se han podido reconocer dos tipos morfológicos de francolita, una de aspecto cavernoso presente en los materiales UNPSJB-PV1051 (Fig. 6D-E) y MDT-PV4, y otra de aspecto macizo en UNPSJB-PV 959 (Fig. 6C, F) y UNPSJB-PV1065.

Adicionalmente, los IC calculados según la metodología propuesta por Person et al. (1995), varían desde un valor de 0,63 en el resto fósil preservado en el paleocanal (UNPSJB-PV 1065) hasta 1,12 en el de la paleobarra central (UNPSJB-PV 1051) (Tabla 4). El mayor índice supone una mayor cristalinidad del mineral francolita. Al confrontar los IC y los contenidos de ion CO3 2- (Tabla 4) se observa una correlación negativa, lo cual pone de manifiesto que el incremento de carbonato en las muestras fósiles supone una disminución del IC.

Para el cálculo del contenido en CO32-, siempre en las mismas muestras, se siguió la propuesta de Schuffert et al. (1990). Como resultado de las mediciones realizadas se obtuvieron valores de Δ2θ entre las reflexiones (004) y (410) que varían de 1,30 a 1,48, siendo el valor más bajo el calculado para el material UNPSJB-PV 1065, el cual se corresponde con el mayor porcentaje en peso de CO32-, coincidente con el menor índice de cristalinidad obtenido para francolita (Tabla 4, Fig. 9).

 

Fig. 9. Diagramas de difracción de Rayos X en muestra pulverizada de los restos fósiles. A. Fragmento de fémur del titanosaurio indeterminado UNPSJB-PV 1051; B. Fragmento de costilla dorsal del titanosaurio indeterminado MDT-PV 4; C. Fragmento de arco hemal de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959 y D. Fragmento de hueso largo de Dinosauria indet. UNPSJB-PV 1065, y en donde se destaca la abundancia de francolita.

4. Discusión

El estudio al microscopio de secciones delgadas de las rocas portadoras de los materiales fósiles aquí analizados (Fig. 3), ha permitido determinar que las muestras de granulometrías finas con un contenido abundante de arcillas, como las litoarenitas finas de la barra central portadora de los restos UNPSJB-PV 1051 y del depósito de albardón con MDT-PV 4, carecen de calcita como mineral cementante. Mientras que las muestras de litoarenitas más gruesas y sin arcillas, poseen a este mineral como componente cementante principal. Esto es interpretado como consecuencia de procesos diagenéticos diferenciales en donde las rocas con altos contenidos de arcillas sufren una pérdida de porosidad y permeabilidad considerablemente mayor en los estadios diagenéticos tempranos por compactación (Boggs, 2006). Lo mencionado, limitaría la circulación de los fluidos responsables de la precipitación de calcita a niveles de granulometrías de arenisca con elevada cantidad de arcilla. Un modelo similar ha sido propuesto por Cladera et al. (2004) en afloramientos de la Formación Cerro Barcino en la parte Norte de la Cuenca del Golfo San Jorge, en donde observaron que la presencia de restos de vertebrados fósiles se encuentra limitada a cuerpos canalizados de areniscas. En estos canales la cementación temprana con calcita habría favorecido la preservación de los restos incluidos. Mientras que en los depósitos de planicie de inundación la pérdida de porosidad y permeabilidad en estadios diagenéticos tempranos imposibilitarían la precipitación de calcita, desfavoreciendo la preservación de los restos (Cladera et al., 2004).

Recientemente, Limarino et al. (2017) han detallado la diagénesis de la Formación Bajo Barreal en el flanco Sur de la Cuenca del Golfo San Jorge a partir del estudio de muestras de testigos corona y han observado un alto grado de complejidad de la misma. Estos autores concluyen que la presencia de componentes dúctiles en las areniscas (e.g., intraclastos,   líticos neovolcánicos, líticos sedimentarios fangosos) favorecerían la perdida de porosidad primaria y limitarían la circulación posterior de fluidos diagenéticos. Por lo tanto, el modelo de diagénesis controlada por pérdida de porosidad y permeabilidad en estadios diagenéticos tempranos ocurridos en la Formación Lago Colhué Huapi, suprayacente a la Formación Bajo Barreal, y presentados en esta contribución, se ajusta a los resultados obtenidos por otros autores en rocas cretácicas tanto al Norte como al Sur del área de estudio.

La presencia de un recubrimiento o costra y nódulos ferruginosos en la superficie externa de los restos UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 preservados en depósitos de barra central y albardón respectivamente, respondería a un proceso hidromórfico originado por las variaciones estacionales del nivel freático (Duchaufour, 1977; Meyer, 1987). Durante la estación húmeda, el nivel freático asciende próximo a la superficie y la atmósfera reductora permite la retención de cationes como el Fe+2 disuelto en los líquidos intersticiales. En la estación seca, desciende el nivel freático produciéndose una oxigenación que genera la precipitación del Fe+3 como goethita o hematita. De acuerdo con Pereda-Suberbiola et al. (2000) la repetición estacional de este proceso habría permitido también la liberación por hidrólisis del Fe+2 de los filosilicatos que componen las litoarenitas que alojan a los restos esqueléticos de la Formación Lago Colhué Huapi y la precipitación de hierro como costras y nódulos ferruginosos. En concordancia, Pfretzschner (2004) propone que si la fosilización se produjo bajo condiciones bien oxigenadas en climas cálidos y áridos de ambientes fluviales, los restos pueden presentar como relleno en canales vasculares y también como un revestimiento externo, hematita de color rojo característico.

Este proceso se ajusta con la interpretación paleoclimática realizada particularmente para estos niveles medios de la Formación Lago Colhué Huapi por Allard y Casal (2013) y Casal et al. (2015) con condiciones de clima cálido con períodos o estaciones semiáridas. La presencia de cristales interestratificados de esmectita-mica o esmectita-illita identificados en las rocas portadoras de los restos fósiles es compatible con ambientes depositacionales semiáridos y climas estacionales (Scott et al., 2007).

Los restos fósiles estudiados exhiben evidencias de compactación y deformación plástica en diferente grado por presión litostática, que afectó la microestructura vascular, destruyéndola parcialmente en algunos casos. Esto es más evidente en los restos de saurópodos UNPSJB-PV 1051 preservados en litoareniscas finas de un depósito de barra central (Fig. 4D) y MDT-PV 4 (Fig. 4G) preservado parcialmente en litoareniscas finas con interestratificación de limo-arcillitas de un depósito de albardón. En ambos casos, el estudio de las secciones delgadas al microscopio petrográfico permitió reconocer la deformación en la morfología de los osteones, dada por un fuerte aplastamiento. Este tipo de deformación habría ocurrido antes del reemplazo total del material óseo por mineral, cuando el hueso podía responder plásticamente dentro del campo dúctil (Polonio y López-Martínez, 2000). Contrariamente, la deformación plástica observada en los restos de Aeolosaurus colhuehuapensis (UNPSJB-PV 959) y UNPSJB-PV 1065 preservados en litoarenitas feldespáticas medianas a gruesas de depósito de canal y lóbulo de desbordamiento respectivamente, es escasa y no afectó la microestructura ósea. Preliminarmente, se interpreta que esto podría responder a las características litológicas y granulométricas de ambos depósitos. De esta manera, la granulometría gruesa a mediana habría distribuido las cargas litostáticas a través del contacto intergranular, atenuando la deformación de los huesos. De manera contraria, la fuerte deformación plástica de la microestructura ósea presente en UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 respondería en parte, a la granulometría fina de los depósitos portadores. A favor de esta interpretación, los restos del titanosauriforme articulado MDT-PV 4 que se preservaron en areniscas medianas del paleocanal asociado al albardón (vértebras caudales), muestran una mejor preservación con una deformación de la macro y microestructura más atenuada.

En los cuatro casos de estudio de la Formación Lago Colhué Huapi pudo determinarse que la estructura de los restos fósiles está constituida por fluorapatita, específicamente la variedad francolita (carbonato-fluorapatita) de origen diagenético y bien cristalizada, originada a partir de la modificación de hidroxiapatita de la estructura ósea original. Esta sustitución iónica del hidroxilo (OH­-) por fluoruro (F-) ha sido documentada anteriormente por Lucas y Prévôt (1991), Elorza et al. (1999), Paik et al. (2001), Tuba et al. (2006) y Rogers et al. (2010). También fue mencionada en estudios realizados en tetrápodos triásicos de Argentina por Previtera et al. (2013, 2016), y particularmente en restos de dinosaurios cretácicos por González Riga y Astini (2007) y Previtera (2013, 2017).

En los restos aquí estudiados, los índices de cristalinidad de la francolita presente como fase mayoritaria y obtenidos por difracción de rayos X arrojan valores entre 0,63 y 1,12 (Fig. 8; Tabla 4). Al respecto, Merino y Morales (2008) observaron que existe una correlación positiva entre el aumento del contenido de flúor y el IC, lo que les confiere una mayor estabilidad y un decrecimiento de la solubilidad. Por su parte, al confrontar los IC y los contenidos de CO32- (Tabla 4) obtenidos en las muestras fósiles de la Formación Lago Colhué Huapi, se observa que el incremento de carbonato coincide con una disminución del IC.

Así mismo, los IC más altos (con bajo contenido de CO32-) se registraron en los restos UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 preservados en depósitos de litoarenitas con alta participación de arcillas. Esto se vincularía con la mayor pérdida de porosidad y permeabilidad por compactación diferencial de estos depósitos, que habría limitado la circulación de los fluidos carbonatados.

Al microscopio electrónico de barrido se observa que las muestras UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4, con menor contenido de carbonatos (>IC), presentan una textura cavernosa de la francolita (Fig. 6D-E) evidenciando procesos de disolución. Como el medio químico durante la diagénesis temprana está controlada por la presencia de compuestos orgánicos en descomposición y la presencia de fosfato (apatita) (Pfretzschner, 2004), lo mencionado anteriormente podría vincularse a una decarbonatación del mineral en un medio ácido, y un enriquecimiento relativo en flúor. Aunque las apatitas son relativamente insolubles a pH alto, su solubilidad aumenta rápidamente por debajo de pH=6. Si bien la hidrólisis de la carbonato-apatita produce un medio alcalino por liberación de iones hidroxilo, estos son neutralizados por iones hidrógeno provenientes de la presencia de ácidos carboxílicos originados por la descomposición de materia orgánica del suelo. Dicho proceso favorece la disolución de la francolita (Chien, 1977). De esta manera, un pH bajo del medio puede afectar negativamente la preservación de un resto óseo; mientras que un medio ligeramente alcalino sería más favorable (Stephan, 1997; Denys, 2002; Hedges, 2002).

Por otra parte, en el interior de las cavidades vasculares de los huesos se depositan los minerales diagenéticos que permiten reconstruir su historia diagenética (Barker et al., 1997; Merino, 2000; Merino y Morales, 2006; Trueman, 2013). Al respecto, en los materiales UNPSJB-PV 1065 y UNPSJB-PV 959 la permineralización se produjo en una primera etapa con una delgada capa de óxidos de hierro interpretados como hematita, y en segundo lugar por calcita esparítica, la que es dominante y en ocasiones con buen desarrollo de cristales y clivaje observable (Figs. 4B-C, K-L; 5). El hierro ferroso, disponible inicialmente en solución, podría precipitar como hidróxido por un incremento de pH (˃8) y en un ambiente reductor durante la diagénesis tardía, transformándose posteriormente en hematita o goethita (Pfretzschner, 2004). A diferencia de la hematita depositada en UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 externamente como costras y nódulos, e internamente en los canales vasculares, que es originada bajo condiciones bien oxigenadas y fluctuaciones del nivel freático durante la diagénesis temprana (Pereda-Suberbiola et al., 2000; Pfretzschner, 2004).

Para la calcita esparítica, bien desarrollada y presente en UNPSJB-PV 1065 y UNPSJB-PV 959, se infiere que ha precipitado a un pH alcalino (e.g., pH>8), potenciales Redox de Eh>0 y durante la diagénesis tardía, ya que las reacciones de oxidación-reducción durante esta etapa suelen mostrar tasas mucho más lentas de formación de minerales (Pfretzschner, 2004), y consecuentemente un mejor desarrollo de cristales.

Si bien en los restos de la Formación Lago Colhué Huapi dominan los óxidos de hierro y el carbonato de calcio, no se ha registrado la presencia de siderita como fue documentado en dinosaurios de la Cuenca Neuquina (Previtera, 2017), lo cual sugiere condiciones ambientales más reductoras en este último caso (Tucker, 1981).

En particular, en Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959, se distinguieron fracturas radiales de los canales vasculares que no atraviesan todo el osteón (Fig. 4L) y son claramente diferenciables de los canales de Volkmann (Fig. 4K). Estas no han sido consideradas como producto del crecimiento de cristales de calcita como se ha propuesto para algunos casos de estudio (Buczynski y Chafetz, 1987; Holz y Schultz, 1998), debido a que en el relleno de tales grietas existe calcita, pero también hematita en sus márgenes y como primera mineralización. Esto sugiere que las grietas ya estaban formadas antes de los procesos permineralizadores. Para Pfretzschner (2006) y Pfretzschner y Tütken (2011), la fracturación radial podría originarse durante la diagénesis temprana, donde el colágeno se gelatiniza por hidratación a un pH=8 a 10 y Eh=0 mV. Este proceso provocaría un aumento de volumen en los osteones secundarios más rápido que las regiones que los rodean, generando una fracturación radial que aceleraría considerablemente los procesos de fosilización (Pfretzschner, 2000, 2004). Posteriormente, durante la diagénesis tardía se habría producido la permineralización con hematita y calcita esparítica en Aeolosaurus colhuehuapensis. Además, el diseño de estas grietas (Fig. 4L) respondería a condiciones secas del medio (ver Pfretzschner y Tütken, 2011, Fig. 6c). Esto es coherente con la interpretación de fluctuaciones estacionales del nivel freático realizada por Allard y Casal (2013) y Casal et al. (2015) para esos niveles estratigráficos de la sección media de la Formación Lago Colhué Huapi (Fig. 2).

Por su parte, para los restos de MDT-PV 4 y UNPSJB-PV 1051 se ha determinado un escaso e incompleto relleno de los canales vasculares, dado por una permineralización con hematita y fluorapatita sobre los márgenes de los canales, y algunos pocos cristales de calcita micrítica (Fig. 4F, H-I). La fluorapatita se ha reconocido a través del microscopio de polarización y MEB por cristales prismáticos hexagonales bien desarrollados hacia el centro de los canales vasculares (Fig. 7). Este mineral de neoformación revela un enriquecimiento en flúor de los restos, y un incremento del tamaño de los cristales (Posner, 1985), dando lugar a una mayor estabilidad y un decrecimiento de su solubilidad (Kps=3,16x10-61, Chow, 2001).

La elevada fracturación que presentan los restos MDT-PV 4 y UNPSJB-PV 1051 se interpreta como producto de la mayor cristalinidad de la francolita evidenciada por los IC encontrados y que se vincularía con una mayor fragilidad de los mismos. Esto difiere de los otros restos analizados (UNPSJB-PV 959 y UNPSJB-PV 1065) que presentan menor IC y escasa fracturación. Estas interpretaciones son coherentes con los resultados de Polonio y López-Martínez (2000). Adicionalmente, los materiales con mayor IC fueron preservados en depósitos de litoarenitas con alta participación de arcillas, susceptibles a una mayor compactación y que consecuentemente habrían trasladado a los restos fósiles parte de los esfuerzos generados por carga litostática, fracturándolos.

Finalmente, los fósiles han sufrido un incremento y expansión de esta fracturación por la incorporación durante la telodiagénesis de arcillas expansibles del interestratificado esmectita-mica o esmectita-illita, cuando los restos estaban próximos a ser exhumados.

5. Conclusiones

En este trabajo se estudiaron los cambios diagenéticos en la microestructura ósea y la preservación diferencial de cuatro restos de dinosaurios cretácicos contenidos en rocas sedimentarias que representan distintos subambientes fluviales de la Formación Lago Colhué Huapi.

En los cuatro casos de estudio pudo determinarse que la estructura ósea constituida originalmente por hidroxiapatita fue modificada a francolita por sustitución iónica del hidroxilo (OH­-) por fluoruro (F-).

La permineralización de los canales vasculares de los restos UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 con hematita y con cristales bien desarrollados de fluorapatita de neoformación habría ocurrido durante la diagénesis temprana. Esto se fundamenta en que estos restos presentan una textura cavernosa en la francolita y un menor contenido de carbonato que evidencia procesos de disolución del mineral en un medio ácido por debajo de pH=6, causado por ácidos carboxílicos producto de la descomposición de materia orgánica y un enriquecimiento relativo en flúor. Además, la hematita presente como encostramiento y nódulos ferruginosos externamente e internamente en los bordes de los canales vasculares, se vincula a la precipitación de óxidos de hierro en zonas bien oxigenadas originadas por fluctuaciones estacionales del nivel freático, bajo condiciones climáticas calidas y con cierta aridez. La escasez o ausencia de calcita en el relleno de los canales vasculares de estos restos de dinosaurios preservados en litoarenitas finas con alta participación de arcillas, se explica por la pérdida de porosidad primaria por compactación diferencial durante la diagénesis temprana que limitó la circulación posterior de fluidos y precipitación de carbonatos.

La deformación de la microestructura ósea y la intensa fracturación presente en los restos UNPSJB-PV 1051 y MDT-PV 4 se corresponde con el comportamiento frágil generado por aumento de la cristalinidad de la francolita, a partir de la disminución del contenido en carbonato por disolución, y por la litología fina de los depósitos susceptibles a una mayor compactación y transferencia de esfuerzos a los fósiles. Adicionalmente, los fósiles han sufrido un incremento en la fracturación durante la diagénesis tardía y próxima a la exhumación debido a la presencia de arcillas expansibles del interestratificado esmectita-mica o esmectita-illita.

La escasa a nula deformación plástica observada en los restos de Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959 y en UNPSJB-PV 1065 respondería a la granulometría gruesa a mediana de las rocas que los hospedan y que habría distribuido las cargas litostáticas a través del contacto intergranular, atenuando la deformación de los huesos.

El diseño de las grietas radiales descritas en Aeolosaurus colhuehuapensis UNPSJB-PV 959, que surgen desde los canales de Havers hacia la periferia, pero sin atravesar completamente los osteones, probablemente responden a la gelatinización del colágeno con aumento de volumen durante la diagénesis temprana, con pH alcalino y en condiciones secas del medio, coincidiendo con la interpretación paleoclimática realizada en esos niveles estratigráficos de la Formación Lago Colhué Huapi.

La buena preservación de los restos fósiles incluidos en depósitos de litoarenitas gruesas a medias, con baja participación de arcillas respondería a la alta porosidad y permeabilidad que permitió la circulación de fluidos carbonatados y la cementación temprana con calcita. Por su parte, el bajo índice de cristalinidad de la francolita en estos restos se vincula con el alto contenido de carbonatos presente.

La permineralización con hematita y calcita con buen desarrollo de cristales en las cavidades vasculares y fracturas de los restos Aeolosaurus colhuehuapensis (UNPSJB-PV 959) y UNPSJB-PV 1065, habría ocurrido durante la diagénesis tardía, en un medio alcalino (e.g., pH>8), y condiciones relativamente reductoras (e.g., Eh cercano a 0).

Agradecimientos
A los propietarios de las estancias de nacientes del río Chico y costa del lago Colhué Huapi: L. Insúa, H. Martínez, “Chiche” Martínez, L. Kruger y R. Kruger que permitieron el acceso al área de trabajo. A la Secretaría de Ciencia y Técnica y al Departamento de Geología de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco por el financiamiento y el apoyo logístico respectivamente, para el desarrollo del P.I. 1249. Al Laboratorio de Paleontología de Vertebrados (UNPSJB) por el acceso al material de estudio. Al Dr. C. Navarrete y Dra. P. Vallati (UNPSJB) por su asistencia y contribuciones. Este trabajo fue parcialmente financiado por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 2016-0459 a LMI, GAC).

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