Andean Geology 37 (2): 398-412. July, 2010
formerly Revista Geológica de Chile
www.scielo.cl/andeol.htm
Una tortuga Chelidae (Testudines: Pleurodira) de cuello largo en el Grupo Neuquén, Río Negro, Argentina. Significado cronológico y paleobiogeográfico
A long-necked Chelidae turtle (Testudines: Pleurodira) from the Neuquén Group, Río Negro, Argentina. Chronological and paleobiogeographical significance.
Marcelo S. de la Fuente1, Rubén Barbieri2, Pablo Chafrat2
1 CONICET- Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael, Parque Mariano Moreno S/N, (5600) San Rafael, Provincia de Mendoza, Argentina. mdelafu@gmail.com
2 Museo Patagónico de Ciencias Naturales, Avenida Roca 1250, (8332) General Roca, Provincia de Río Negro, Argentina. barbieri.ruben@gmail.com; pablochafrat@hotmail.com
RESUMEN. Diferentes restos de una tortuga Chelidae cuellilarga de la Formación Anacleto (Santoniano tardío-Campaniano temprano), aflorante en la localidad de Valle de la Luna Rojo, Provincia de Río Negro, Argentina, son conferidos a la especie Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001. Ellos representan el registro más antiguo para el género y los Chelidae de cuello largo. Se sugiere que el ancestro común de Yaminuechelys e Hydromedusa habitó en Gondwana meridional con anterioridad a la separación de Australia. La presencia de este taxón en el Cretácico Tardío en Patagonia y algunos de los resultados de los análisis filogenéticos previos apoyan la hipótesis sobre una temprana diferenciación y diversificación de los quélidos en dicha región de Gondwana.
Palabras clave: Testudines, Quélidos cuellilargos, Grupo Neuquén, Paleobiogeografia, Argentina.
ABSTRACT. A long necked chelid turtle species from the Anacleto Formation (late Santonian-early Campanian) cropping out at Valle de La Luna Rojo, Río Negro Province, Argentina, is assigned to Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin and Manera de Bianco, 2001 and it represents the oldest record of a long-necked chelid. We suggest that the common ancestor of Yaminuechelys and Hydromedusa lived in Southern Gondwana before the separation of Australia from the remaining Southern Gondwanan landmasses. The presence of this chelid taxon in the Late Cretaceous of Patagonia and some previous phylogenetic analyses support the hypothesis of an early differentiation and diversification of chelids on Southern Gondwana.
Keywords: Testudines, Long-necked chelid, Neuquén Group, Paleobiogeography, Argentina.
1. Introducción
La Cuenca Neuquina es la mejor conocida de la Patagonia y presenta su mayor desarrollo en la región centroccidental de Argentina y la oriental de Chile entre los 34° y los 41°S. En el territorio argentino, está expuesta en las provincias de Neuquén, Mendoza, Río Negro y La Pampa. Los afloramientos terrestres del Cretácico Superior de esta cuenca están representados por las unidades litoestratigráficas de los grupos Neuquén y Malargüe, cuyas formaciones se caracterizan por su alto contenido de vertebrados fósiles. Leanza et al. (2004) han reconocido cuatro asociaciones de tetrápodos para el Cretácico Tardío. Desde la más antigua a la más modernas son: Limayana (tetrápodos de las formaciones Candeleras, Huincul y Cerro Lisandro), Neuqueniana (tetrápodos de las formaciones Portezuelo y Plottier), Coloradoniana (tetrápodos de las formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto) y Alleniana (tetrápodos de la Formación Alien).
El objetivo de este trabajo es presentar los nuevos restos de un Chelidae de cuello largo, asignados al género Yaminuechelys, procedentes de la Formación Anacleto (Santoniano superior-Campaniano inferior) expuesta en el área de Paso Córdova, NW de la provincia de Río Negro (Argentina) (Fig. 1). Además, se discuten las interpretaciones paleobiogeográficas que se desprenden a partir de los diferentes análisis filogenéticos realizados sobre los quélidos cuellilargos sobre la base de datos morfológicos, serológicos y moleculares.
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| FIG. 1. Mapa de ubicación de la localidad Valle de la Luna Rojo, área protegida Paso Córdova, Provincia de Río Negro, Argentina. |
Este hallazgo representa el registro más antiguo para este género, hasta ahora conocido en unidades caracterizadas por tetrápodos allenianos y en formaciones paleocenas de Patagonia (De Broin y De la Fuente, 1993; De la Fuente et al., 2001; Bona y De la Fuente, 2005; De la Fuente, 2007).
Repositorio del material fósil: MPCN-PV (Colección de paleontología de vertebrados del Museo Patagónico de Ciencias Naturales de General Roca, Provincia de Río Negro, Argentina).
2. Contexto Geológico
Sobre la margen sur del río Negro, a 14 km al S W de la ciudad de General Roca, en el paraje denominado Valle de la Luna Rojo (39°07'S; 67°40' W), afloran sedimentitas del Cretácico Superior del Grupo Neuquén (Fig. 1), correspondientes a las formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto. Esta última es portadora de la tortuga descrita en este trabajo.
La Formación Anacleto es una unidad que representa la culminación de la sedimentación cretácica de la Cuenca Neuquina, y su nombre fue introducido en la literatura geológica por Herrero Ducloux (1946,1947). La antigüedad de esta unidad litoestratigráfica ha sido considerada como campa-niana temprana (Leanza, 1999; Dingus et al., 2000) o santoniana tardía-campaniana temprana (Hugo y Leanza, 2001a, b; Leanza et al., 2004). Además de la citada formación, en las cercanías del perfil que se describe a continuación, afloran sedimentitas de las formaciones Bajo de la Carpa y Alien. La primera, de edad santoniana (Bonaparte, 1991), está constituida por areniscas cuarzosas muy compactas, de coloración que varía desde el grisáceo hasta el rojizo. La Formación Alien, subdividida en tres miembros por Andreis et al. (1974), está representada en el área por areniscas y limolitas muy friables de color amarillento atribuibles a su Miembro inferior. Hugo y Leanza (2001 a) le atribuyeron una edad campaniano tardío-maastrichtiana temprana. Si bien los contactos entre las unidades no están expuestos en la zona de estudio, afloramientos en sectores cercanos estarían indicando que el paso entre las formaciones Anacleto y Bajo de la Carpa sería transicional, en tanto que hacia arriba estaría separada por una discordancia erosiva de la Formación Alien.
En su sección inferior (A), la columna estratigráfica (Fig. 2) permite apreciar una sucesión cíclica de arcilitas, fangolitas y areniscas. Las arcilitas se caracterizan por ser predominantemente macizas y de colores que van desde el castaño al violáceo, mientras que las fangolitas son de color gris claro. Las areniscas son de un color rojo ladrillo con una estratificación muy fina. En su interior aparecen algunas intercalaciones de niveles más consistentes. La sección superior (B) está integrada por una alternancia de areniscas y arcilitas escasamente consolidadas y predominantemente macizas, cuyos colores varían desde el rojo ladrillo al pardo amarillento.
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| FIG. 2. Columna estratigráfica de la Formación Anacleto. |
Según Uliana y Dellapé (1981) y Hugo y Leanza (2001a) la Formación Anacleto se habría depositado en un ambiente fluvial predominantemente de baja energía, en condiciones climáticas templadas, sin evidencias de grandes cambios en las mismas, lo que permitió el depósito alternado de sedimentos de grano fino a muy fino.
En las cercanías del Valle de la Luna Rojo, sobre la Ruta 6, en otro afloramiento de la misma unidad, se encuentran bancos que contienen abundantes ostrácodos como Iliacypris, Ovocytheroides y Metacytheropteron (Musachio, 1973) que evidenciarían, además, la presencia de cuerpos lacustres especialmente para la sección alta del perfil.
El paisaje actual del Valle de la Luna Rojo es el típico de las 'Bad Lands'. Allí, terrenos áridos, constituidos fundamentalmente por rocas sedimentarias poco consolidadas de naturaleza arcillosa, desprovistos de vegetación, han sido intensamente erosionados por el agua y el viento, dejando como resultado montículos redondeados, estrechos y tortuosos cañadones ('ravines'), barrancas empinadas y pilares aislados ('Hoodoos') muy elevados. El entorno está matizado por una coloración bandeada de tonos rojos y grises que le confieren al paisaje un aspecto muy pintoresco.
3. Descripción Sistemática
| Reptilia Linnaeus, 1758 Testudines Batsch, 1788 Pleurodira Cope, 1865 Chelidae Lindholm, 1929 Yaminuechelys De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001 |
Especie tipo: Yaminuechelys gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001,ProvinciadeRíoNegro,Argentina, Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano.
| Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco, 2001 Fig. 3-8 |
Material: MPCN-PV-0047: restos del caparazón dorsal con una vértebra dorsal, 2 vértebras sacras y 7 vértebras caudales, restos del plastrón, fragmentos de vértebras cervicales, restos de escápulas y fémures.
Localidad geográfica: Valle de la Luna Rojo (39°07'S; 67°40'W), Paso Córdova, Provincia de Río Negro, Argentina (Fig. 1).
Procedencia estratigráfica y edad: Formación Anacleto, Santoniano tardío-Campaniano temprano (Fig. 2).
Descripción comparativa: La longitud del cuarto posterior del caparazón dorsal (Figs. 3-4: A-B) preservado en MPCN-PV-0047 es de 73 mm (medido en la línea media del caparazón, entre el extremo del contacto del octavo par de placas costales y la suprapigal). La longitud total del caparazón dorsal se estima en 292 mm. La decoración está constituida por surcos dicotómicos que forman una combinación irregular de pequeños polígonos distribuidos sobre la superficie dorsal del caparazón, como el observado en el holotipo de Yaminuechelys gasparinii (De la Fuente et al., 2001). El octavo par de placas costales se contactan en la línea media, separando las placas neurales y la placa suprapigal. Las placas costales se unen con la placa suprapigal medialmente y con las placas periféricas décima y undécima distahnente. La débil unión entre las placas costo-periféricas y la estrechez del escudo vertebral 4 respecto al 5 caracterizan a los pleurodiros de la familia Chelidae (De Lapparent de Broin y De la Fuente, 2001). La placa suprapigal es subpentagonal y se contacta con el octavo par de placas costales anterolateral-mente, con el undécimo par de placas periféricas posterolateralmente y con la pigal cuadrangular posteriormente. La forma de la placa pigal es similar a la presente en el holotipo de Y. gasparinii (Bona y De la Fuente, 2005). Sobre la superficie visceral (Figs. 3-4: B) se observa la décima vértebra dorsal que se incorpora al sacro, condición considerada como una sinapomorfía de los Pleurodira (Gaffhey et al., 1991), y dos vértebras sacras. Las costillas sacras articulan con los procesos de la dorsal 10 y la sacra 1. Sobre el extremo lateral de la suprapigal y el extremo posterolateral del octavo par de placas costales se distinguen las cicatrices donde articula por sutura el extremo dorsal del íleon, otra sinapomorfía reconocida para Pleurodira (Gaffhey y Meylan, 1988). Se conserva un fragmento del plastrón (Figs. 5-6: J) constituido por el hio y el hipoplastrón izquierdo, bien decorado en la superficie ventral a la manera del caparazón dorsal. La distancia axilo-inguinal del puente es corta, como se observa en las especies de Yaminuechelys e Hydromedusa. Aunque el mesoplas-trón no está preservado, un espacio limitado por la rotura de ambas placas representaría el sector donde un corto y ancho mesoplastrón estaría dispuesto como una cuña entre el hio e hipoplastrón, como se observa en Yaminuechelys gasparinii.
 | FIG. 3. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Anacleto, Provincia de Río Negro, Argentina. Fotografía del caparazón dorsal: a. vista dorsal y b. vista visceral. |
 | FIG. 4. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Anacleto, Provincia de Río Negro, Argentina. Dibujo del caparazón dorsal, vista dorsal (A) y visceral (B). Abreviaturas: co 8: costal octava; ci: cicatriz ilíaca; es: costillas sacras; Mar 10: marginal décima; per 11: periférica undécima; py: pigal; spy: suprapigal; Ver 4: vertebral cuarta; vd: vértebra dorsal; vs: vértebras sacras. |
Se preserva el proceso del arco neural, que porta las postzigapófisis (Figs. 5-6: A-C), correspondiente a una vértebra cervical indeterminada de una especie de cuello largo, caracterizada por la presencia de las postzigapófisis conectadas en la línea media. Esta condición se observa en los Chelidae de cuello largo de Australasia (Chelodiná) y Sudamérica (Hydromedusa y Yaminuechelys), así como en el pleurodiro pelome-dusoides^ranpe/nys(Meylan, 1996). Se preserva el extremo posterior de un centro vertebral cervical que conserva el cotilo posterior (Figs. 5-6: D-F), el que puede corresponder a una vértebra opistocélica (segunda a cuarta) o a una bicóncava (séptima) en la secuencia vertebral cervical de los Chelidae, según la fórmula de centros vertebrales propuesta por Williams (1950) para esta familia de pleurodiros. Dicha fórmula [)1(, (2(, (3(, (4(, (5), )6), )7(, (8)] indica la presencia de un atlas bicóncavo, un axis, una tercera y una cuarta vértebra cervical opistocélica, una quinta vértebra cervical biconvexa, una sexta vértebra cervical pro-célica, una séptima vértebra cervical bicóncava y una octava vértebra cervical biconvexa. Entre los restos del esqueleto apendicular se encuentran fragmentos del extremo articular de 2 escápulas (Figs. 5-6: G-H), un íleon izquierdo (Figs. 5-6: I) y restos proximales de fémures izquierdo y derecho.
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| FIG. 5. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Anacleto, Provincia de Rio Negro, Argentina. A-C. proceso dorsal de la vértebra cervical que porta las postzigapófisis, vista lateral (A), ventral (B) y dorsal (C); D-F. fragmento posterior de centro vertebral opistocélico o bicóncavo, vista lateral (D), posterior (E) y ventral (F); G-H. fragmento de escápula, vista dorsal (G) y ventral (H); I. íleon izquierdo; J. plastrón, vista ventral. Abreviaturas: hio: hioplastrón; hipo: hipoplastrón; p ax: proceso axilar del hioplastrón; p ing: proceso inguinal del hipoplastrón. |
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| FIG. 6. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Ana-cleto, Provincia de Rio Negro, Argentina. Esquemas de diferentes piezas, en las vistas que se indican. A-C. proceso dorsal de la vértebra cervical que porta las postzigapófisis, vista lateral (A), ventral (B) y dorsal (C); D-F. fragmento posterior de centro vertebral opistocélico o bicóncavo, vista lateral (D), posterior (E) y ventral (F); G-H. fragmento de escápula, vista dorsal (G) y ventral (H); I. íleon izquierdo; J. plastrón, vista ventral. Abreviaturas: hio: hioplastrón; hipo: hipoplastrón; p ax: proceso axilar del hioplastrón; p ing: proceso inguinal del hipoplastrón. |
Articuladas con la segunda sacra se reconocen 7 vértebras caudales (Figs. 7-8: A-F). Estas vértebras caudales presentan una morfología similar a la observada en el holotipo de Y. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco 2001. Sin embargo, se observan algunas diferencias en los centros vertebrales. En MPCN-PV-0047 el centro de la primera caudal es ligeramente procéli-ca, la segunda es cóncava-platicélica (ligeramente procélica en el holotipo de Y. gasparinii), la tercera y la cuarta son platicélicas-convexas (anficélicas en el holotipo Y. gasparinii), la quinta es platicélica, la sexta es platicélica-convexa (cóncava-platicélica en el holotipo de Y gasparinii) y la séptima es plano-convexa (anficélica en el holotipo de Y. gasparinii). A pesar de estas diferencias en los centros vertebrales caudales observadas entre el holotipo de Yaminuechelys gasparinii y el MPCN-PV-0047, la procelía no está aún desarrollada en los dos ejemplares de Chelidae de cuello largo del Cretácico de Patagonia como sí ocurre en las especies vivientes de Hydromedusa (H. tectifera (Cope, 1870) y H maximiliani (Mikan, 1820)).
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| FIG. 7. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Ana-cleto, Provincia de Río Negro, Argentina. Fotografías de las vértebras caudales desde la primera a la séptima (de izquierda a derecha), vistas lateral izquierda (A), lateral derecha (B), anterior (C), posterior (D), dorsal (E) y ventral (F). |
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| FIG. 8. Yaminuechelys cf. gasparinii De la Fuente, De Lapparent de Broin y Manera de Bianco. (MPCN-PV-0047), Formación Ana-cleto, Provincia de Río Negro, Argentina. Esquemas de las vértebras caudales desde la primera a la séptima (de izquierda a derecha), vista lateral izquierda (A), lateral derecha (B), anterior (C), posterior (D), dorsal (E) y ventral (F). |
En síntesis el MPCN-PV-0047 es un Pleurodira Chelidae asignado a Yaminuechelys cf. gasparinii por la decoración observada en el caparazón dorsal y el plastrón, por la forma de la placa pigal y por la vértebras caudales sin un marcado desarrollo de la procelía, diferenciándose del holotipo de Y. gasparinii por la fórmula diferente de los centros vertebrales caudales.
4. Discusión
Las tortugas que retraen el cuello lateralmente en el caparazón (Pleurodira) incluyen, entre los representantes vivientes, a dos ciados monofiléti-cos: Pelomedusoides y Chelidae. Estos grupos de pleurodiros han sido diferenciados sobre la base de datos morfológicos y moleculares (Gaffney, 1977; Pritchard, 1979a; Bull y Legler, 1980; Gaffney y Meylan, 1988). Entre los pleurodiros, los Chelidae tienen en la actualidad una distribución disyunta en América del Sur y Australasia (Iverson, 1992). El temprano registro fósil de esta familia, en el Albiano de Patagonia (De Lapparent de Broin y De la Fuente, 2001) y el Paleógeno de Australia (De Lapparent de Broin y Molnar, 2001), así como ciertas peculiaridades en la diversificación de los Chelidae (i.e., los Chelidae constituyen el único grupo de reptiles vivientes que exhibe mayor riqueza específica en regiones subtropicales que en las tropicales) y características eco-fisiológicas (mejor tolerancia a condiciones templado-frías) (Pritchard, 1984a) sugieren que la presente distribución geográfica es el resultado de una antigua historia filogenética y biogeográfica que se desarrolló en Gondwana meridional, constituida por Patagonia, Antártida, Australia (De Broin y De la Fuente, 1993).
Desde finales del siglo XIX zoólogos europeos (e.g., Boulenger, 1889) diferenciaron dos agrupaciones entre las especies vivientes incluidas en la Familia Chelidae, sobre la base de la longitud de las 8 vértebras cervicales del cuello mayor o menor con respecto a la longitud total de las 10 vértebras dorsales articuladas con el caparazón dorsal. En virtud de esta diferencia se han reconocido quélidos de cuello corto y largo tanto en América del Sur (e.g., Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812), Hydromedusa maximiliani; Pritchard, 1979b) como en Australasia (e.g, Emydu-ra macquarii (Gray, 1831), Chelodina longicollis (Shaw, 1794); Goody, 1967). En relación con la longitud del cuello, hay diferencias marcadas en la morfología entre las cervicales de un quélido cuellicorto y de un cuellilargo (e.g., además del acortamiento o alargamiento del centro vertebral existen diferencias en el ángulo formado entre el proceso que soporta las postzigapófisis y el eje del centro vertebral, la existencia de contacto o no entre las postzigapófisis de cada cervical).
La monofilia o polifilia de los Chelidae de cuello largo está en discusión y las distintas hipótesis filogenéticas alternativas propuestas sobre las relaciones filogenéticas de estas tortugas (e.g., Seddon et al., 1997; Bona y De la Fuente, 2005) sugieren indirectamente que el origen y diferenciación de los quélidos de cuello largo se produjo con anterioridad o con posterioridad a la separación de Australia de las otras masas continentales que conformaban Gondwana meridional.
A pesar de que las relaciones filogenéticas de las tortugas Chelidae han sido inferidas a partir de varias fuentes de datos, como son los morfológicos (Burbidge et al., 1974; Gaffney, 1977, 1991; Mc-Dowell, 1983; Gaffney y Meylan, 1988; Bona y De la Fuente, 2005), electroforéticos (Georges y Adams, 1992), serológicos (Frair, 1980; Burbidge et al., 1974) y moleculares (Seddon et al., 1997), hay poco consenso entre los diferentes resultados. Burbidge et al. (1974) concluyeron que todas las especies australianas están más estrechamente relacionadas entre sí que con otras especies sudamericanas. Esta idea es apoyada por los análisis de parsimonia efectuados sobre datos moleculares (Seddon et al., 1997). Estos autores emplearon una secuencia de datos del gen mitocondrial 12S para efectuar el análisis de parsimonia. Los resultados obtenidos sugieren que las tortugas cuellilargas de Australasia (e.g, Chelodina) están más estrechamente relacionadas con los quélidos cuellicortos de Australasia (e.g, Emydura, Elusor, Elseyd) que con las especies cuellilargas de América del Sur (e.g, Hydromedusa, Chelus). El árbol más parsimonioso de las tortugas Chelidae obtenido por Seddon et al. (1997) se puede expresar en notación parentética como: ((Hydromedusa ((Batrachemys, Mesoclemmys) ((Acanthochelys, Platemys)(Chelus, Phrynops)))) ((Chelodina rugosa (Chelodina oblonga, Chelodina longicollis)) (Pseudemydura (Elusor (Elseya latisternum (Emydura (Elseya dentata, Rheodytes))))))). Este análisis de parsimonia sugiere que la diferenciación de los dos grandes linajes de Chelidae (australasiáticos y sudamericanos) se habría producido con la disgregación de Australia del resto de los continentes de Gondwana meridional. Otro de los resultados obtenidos por Seddon et al. (1997: Fig. 4), utilizando el algoritmo 'NeighborJoining', sitúa al género Hydromedusa más estrechamente relacionado con el ciado monofilético de quélidos australianos, expresado en notación parentética como: (Hydromedusa ((Chelodina rugosa (Chelodina oblonga, Chelodina longicollis)) (Pseudemydura (Elusor (Elseya dentata (Rheodytes (Elseya latisternum, Emydura))))))). Este último análisis sugiere que el ancestro común más reciente de Hydromedusa y Yaminuechelys estaría estrechamente relacionado con el origen y diferenciación del linaje de los quélidos australianos.
Por otra parte, los análisis cladísticos efectuados por otros autores (Gaffhey, 1977; Bona y De la Fuente, 2005) realizados sobre la base de caracteres craneanos y poscraneanos indican que las especies australasiáticas de Chelodina y las especies sudamericanas de Hydromedusa comparten sinapomofias en común (e.g, proceso posterolateral del parietal ausente, proceso horizontal del parietal extremadamente reducido, contacto cuadrado-basiesfenoidal, cuatro uñas en el autopodio posterior), sugiriendo la existencia de un ancestro común entre estos taxones, el cual se habría diferenciado en Gondwana meridional con anterioridad a la separación de Australia. En estos análisis los quélidos australianos y sudamericanos de cuello corto se encuentran en el 'stem' del ciado formado por (Chelus (Chelodina (Hydromedusa + Yaminuechelys))). Una de estas hipótesis (Gaffhey, 1977) se puede expresar en notación parentética como: (Pseudemydura (Emydura-Elseya (Platemys (Phrynops (Chelus (Chelodina, Hydromedusa)))))). Otros análisis filogenéticos fueron realizados (Georges et al., 1998) utilizando máxima parsimonia y máxima verosimilitud de secuencias parciales de los genes mitocondriales 12S, 16S y COI y con secuencias parciales del oncogén c-mos. El árbol de consenso obtenido en ese estudio (Georges et al., 1998, Fig. 4) sugiere que los quélidos sudamericanos, Chelodina y los quélidos cuellicortos de Australasia forman una tricotomía no resuelta.
Ninguna de estas hipótesis, tanto morfológicas como moleculares, ha sido aceptada en términos generales; consecuentemente, otros estudios han tratado de clarificar las relaciones de los Chelidae de cuello largo. En esta situación, Pritchard (1984b) ha destacado que Chelodina e Hydromedusa se caracterizan por un marcado aplastamiento natural, estrechez y elongación del cráneo, así como por la ubicación anterior de la órbita, como manifestación de los caracteres comunes a todas las especies piscívoras de este grupo de tortugas. La marcada estrechez del parietal ha sido considerada por Pritchard (1984b) como una consecuencia natural de la estrechez del cráneo sin reducción de la musculatura aductora mandibular. Pritchard (1984b) también correlacionó la estrechez del cráneo con la presencia de un contacto cuadrado-basiesfenoides en Hydromedusa y Chelodina. Sin embargo, como Bona y De la Fuente (2005) han sugerido, el área parietal angosta no parece ser consecuencia de la compresión lateral del cráneo en los quélidos. Por el contrario, estos autores mencionaron que algunas especies de Phrynops s. 1. (e.g., Batrachemys nasuta (Schweigger, 1812)) exhiben cráneos ensanchados con áreas parietales marcadamente estrechas. En estas especies, los bordes laterales de los parietales del techo craneal están reducidos en la porción media (adquiriendo una forma de reloj de arena), sin agudizarse posteriormente como ocurre en Hydromedusa y Chelodina. Apoyando las ideas de Pritchard, Georges et al. (1998) han afirmado que el cuello largo en las tortugas atenúa el golpe que realiza este grupo de tortugas piscívoras cuando capturan la presa mediante 'arponeo' (Pritchard, 1984b). Según Pritchard (1984b), el desarrollo de esta 'técnica' involucra cambios correlativos de caracteres. Entre ellos se destaca que la elongación de las vértebras cervicales del cuello está acompañada por modificaciones asociadas a la elongación y sutura del atlas-axis y la expansión anterior del caparazón y el plastrón. Sin embargo, Bona y De la Fuente (2005) han considerado que la fusión de los elementos del atlas en quélidos cuellilargos ocurre de diferente forma. En este sentido, Bona y De la Fuente (2005) han indicado que los elementos del arco neural del atlas están adheridos dorsalmente por sutura en Chelus fimbriatus (Schneider, 1783), y están fusionados en Chelodina oblonga Gray, 1841, Yaminuechelys maior (Staesche, 1929) y en las especies actuales de Hydromedusa. También el intercentro está adherido por sutura con el centro del atlas en Yaminuechelys maior y en Chelodina oblonga, mientras que estos elementos están fusionados en Hydromedusa. Asimismo, la elongación del cuello no parece estar correlacionada con la expansión anterior del caparazón en quélidos, como lo demuestran las especies del cuellilargo Yaminuechelys (De la Fuente et al., 2001; Bona y De la Fuente, 2005). Por otra parte, los recientes estudios realizados sobre la microestructura ósea del caparazón (Scheyer, 2009) apoyan las hipótesis basadas en datos morfológicos que sostienen que los quélidos de cuello largo conforman un grupo natural.
La reconstrucción paleogeográfica presentada por Vizcaíno etal. (1998, Fig. 1), realizada sobre la base de una compilación de datos de distribución contenidos en Zinsmeister (1982), Woodburne y Zinsmeister (1984) y Lawver et al. (1992), muestra que para el Cretácico Tardío, en el extremo sur de América del Sur, el cratón de Antártida, Australia Occidental y Nueva Zelanda eran partes contiguas de Gondwana meridional (Pascual, 1998 y referencias allí citadas). Evidencias geológicas dadas a conocer por Grunow (1992) y Shen (1995) sugieren que todas estas áreas formaban parte de una provincia geológica continua. Para Case (1988), éstas eran parte de una provincia paleobiogeográfica representada por organismos terrestres y marinos, denominada Provincia Weddeliana. Por otra parte, la corteza entre Australia y Antártida comenzó a separarse hace alrededor de 80 Ma (Vee-vers y Li, 1991). McGowran (1991) registró una serie de ingresiones marinas en el intervalo comprendido entre 70 a 50 Ma, y ya hace 64 Ma el océano austral estaba más abierto (Lawver et al., 1992).
El hallazgo de una especie cuellilarga (Yaminuechelys cf. gasparinii) en la Formación Anacleto (Santoniano tardío-Campaniano temprano) es muy significativo, considerando el marco paleogeográfico mencionado para el Cretácico Tardío en Gondwana meridional y que el registro de especies extintas de quélidos de cuello largo estaba restringido en Patago-nia. Más precisamente, en unidades litoestratigráficas caracterizadas por asociaciones de tetrápodos del Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano y del Paleogeno (De Broin y De la Fuente, 1993; Leanza et al., 2004; Bona y De la Fuente, 2005; De la Fuente, 2007) y en Australia a formaciones paleógenas y neógenas (Gaffney, 1991; Megirian y Murray, 1999; De Lapparent de Broin y Molnar, 2001).
La Formación Anacleto es portadora de una asociación de tetrápodos Coloradoniana (Leanza et al., 2004); por lo tanto, el presente hallazgo extiende el biocrón de los quélidos cuellilargos asignados al género Yaminuechelys hasta el Santoniano-Campaniano, constituyéndose éste en el registro más antiguo para este peculiar grupo de quélidos. Bona y De la Fuente (2005) sostienen que las dos especies reconocidas de Yaminuechelys: Y. gasparinii (Formación Alien, Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) y Y. maior (Formación Salamanca, Maastrichtiano tardío-Daniano) constituyen el grupo hermano de las especies cuellilargas vivientes asignadas al género Hydromedusa (H. tectifera Cope, 1870 y H. maximiliani), género con registros tan antiguos como el Daniano de Patagonia (De la Fuente y Bona, 2002; Bona, 2006). De esta forma, el ancestro común de estos taxones habría vivido en un período que antecede a la separación de Australia de las restantes masas continentales de Gondwana meridional (De Broin, 1987,1988; De Broin y De la Fuente, 1993; De Lapparent de Broin y Molnar, 2001; De Lapparent de Broin y De la Fuente, 2001; De la Fuente, 2003; De la Fuente et al., 2001; Bona y De la Fuente, 2005)
Apoyan esta hipótesis de una temprana diferenciación y diversificación de los Chelidae en Gondwana meridional los resultados de las filogenias realizadas sobre la base de datos morfológicos (Gaffney, 1977; Bona y De la Fuente, 2005), la falta de resolución de las filogenias más completas realizadas con datos moleculares (Georges et al., 1998), el antiguo registro de especies de cuellilargas en el Cretácico de la Patagonia y la presencia de vértebras cervicales aisladas con morfología similar a las presentes en taxones actuales de quélidos cuellicortos australianos (e.g., Emydura, Elseyá) en formaciones de la Patagonia con asociaciones de tetrápodos allenianas (De Broin y De la Fuente, 1993, láms. 1,2-3). Esto es consistente con la información biogeográfica aportada por otros grupos de tetrápodos (Woodburne y Case, 1996, y referencias allí citadas) que sostiene que su presencia en estas masas continentales es resultado de una más amplia y antigua distribución en Gondwana.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a la Fundación Patagónica de Ciencias Naturales y a la Subsecretaría de Cultura de la Provincia de Río Negro (Argentina) por el apoyo brindado durante la realización del presente trabajo. Al Dr. H. Zaher (Museu de Zoología de la Universidade de Sao Paulo) y al Sr. C. Salgado (Museo Patagónico de Ciencias Naturales, General Roca) por su permanente colaboración. Al Dr. R. Giacosa (SEGEMAR) por su revisión crítica del contexto geológico. Ala empresa Anaeróbicos SA. por los insumos de laboratorios que provee al Museo Patagónico de Ciencias Naturales, General Roca. Las figuras 1 y 2 fueron realizadas por el Sr. M. Sánchez (Museo Patagónico de Ciencias Naturales). Las figuras 3-5 fueron realizadas por el Sr. J. González (Fundación Félix de Azara). Se agradecen los comentarios constructivos de los Dres. H. Leanza (Buenos Aires), X. Murelaga (Bilbao), J. Sterli (Trelew), de un revisor anónimo a una primera versión del manuscrito, y las observaciones del Dr. M. Suárez (Editor de Andean Geology). El presente trabajo fue parcialmente financiado con el PIP-CONICET 5153/05-06 (F. Novas) y el PIP-CONICET 00795 (M. de la Fuente).
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Manuscript received: January 15,2009; revised/accepted: October 21,2009.
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