Revista Geológica de Chile, Vol. 34, No. 2, p. 163-198, Julio 2007.

Asociaciones palinológicas en las formaciones Los Monos (Devónico) e Itacua (Carbonífero Inferior) en Balapuca (Cuenca Tarija), sur de Bolivia. Parte 2. Asociaciones de la Formación Itacua e interpretación estratigráfica y cronología de las formaciones Los Monos e Itacua

Palynological assemblages present in Los Monos (Devonian) and Itacua (Early Carboniferous) formations at Balapuca (Tarija basin), southern Bolivia. Part 2. Itacua Formation assemblages and stratigraphical interpretation and chronology of the Los Monos and Itacua formations.

 

Mercedes di Pasquo

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón 2,1° Piso, (1428) Capital Federal, Argentina. medipa@gl.fcen.uba.ar

 

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RESUMEN

Se presenta el resultado palinológico de tres muestras fértiles de la Formación Itacua, la cual aflora en la localidad de Balapuca ubicada en la margen boliviana del río Bermejo, en la sierra de San Telmo. La extensión estratigráfica de las especies determinadas en esta asociación permitió identificar dos conjuntos de palinomorfos, uno autóctono compuesto por 61 especies de esporas y escasas colonias de Botryococcus, y otro conjunto de especies retrabajadas conformado por esporas, acritarcas, prasinofitas, algas clorofíceas, criptosporas y quitinozoarios, en su mayoría procedentes de capas del Devónico y subordinadas esporas del Tournaisiano (Carbonífero). Dos especies de esporas autóctonas se proponen como nuevas combinaciones. La distribución estratigráfica de especies autóctonas claves permitió asignar dicha asociación al Viséano temprano (Carbonífero Temprano). Se trata del primer trabajo donde se ¡lustran por primera vez palinomorfos de esta antigüedad (así como una selección de especies retrabajadas) obtenidos de un depósito in situ de la Formación Itacua presente en la parte sur de la Cuenca Tarija. Sobre la base de la edad atribuida a las formaciones Los Monos e Itacua en este estudio, queda definido un hiato entre ellas, caracterizado por un lapso erosivo en el Frasniano-Tournaisiano y otro no depositacional durante el Famenniano tardío ('Struniano'), basado en la presencia/ausencia en la asociación de la Formación Itacua de especies de palinomorfos retrabajados con extensión estratigráfica restringida. Por otra parte, sobreyacen a esta unidad sedimentitas del Grupo Macharetí datadas con palinología como del Carbonífero Tardío temprano. Entre ambas unidades se registra un nuevo hiato que abarca el Viséano tardío-Serpukhoviano interpretado en parte como no depositacional. Se incluye, además, una discusión sobre las principales causas de ambos hiatus.

Palabras claves: Palinoestratigrafía, Formación Itacua, Carbonífero Inferior, Formación Los Monos, Devónico, Cuenca Tarija, Sur de Bolivia.

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ABSTRACT

The palynological result of three fertile samples of the Itacua Formation is presented. This unit crops out at Balapuca located in the Bolivian margin of the Bermejo river, in the mountain range of San Telmo. The stratigraphic extension of the species determined in this association allowed the identification of two sets of palynomorphs, one indigenous, composed of 61 species of spores and few colonies of Botryococcus, and another set of reworked species, composed by spores, acritarchs, prasinophytes, chloroficean algae, cryptospores and chitinozoans, mostly coming from the Devonian layers and subordinated spores of the Tournaisian (Carboniferous) ones. Two indigenous spore species are proposed as new Palinoestratigrafía de la Formación Itacua, Bolivia. Parte 2 combinations. The stratigraphical distribution of indigenous key species allowed assigning this association to the early Visean (Early Carboniferous). This is the first work where indigenous palynomorphs of this age are illustrated along with a selection of reworked species, and are obtained of an in situ deposit of the Itacua Formation cropping out in the southern Tarija Basin. Based on the age attributed to the Los Monos and Itacua formations in this study, a hiatus is defined between them, characterized by an erosive phase during the Frasnian-Tournaisian and, another non-depositional hiatus identified in the latest Famennian ('Strunian'). This is interpreted from the presence/absence of reworked species with restricted stratigraphical range in the Itacua Formation assemblage. On the other hand, the Machareti Group overlies this unit, and it was dated as early Late Carboniferous based on palynology. Between both units, a new hiatus that spans the late Visean-Serpukhovian partly interpreted as non-depositional is registered. In addition, a discussion about a possible tectonic and glacioeustatic origen for both hiatus is included.

Key words: Palynostratigraphy, Itacua Formation, Early Carboniferous, Los Monos Formation, Devonian, Tarija Basin, Southern Bolivia.

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INTRODUCCIÓN

Las sedimentitas del Devónico en la Cuenca Tarija están representadas por las formaciones Santa Rosa, lela, Huamampampa, Los Monos e Iquirí y abarcan desde el Lochkoviano hasta el Frasniano. Sobre alguna de estas unidades del Devónico le sigue, en discordancia, la Formación Itacua de distribución areal restringida. Por arriba y en discordancia sobre cualquiera de las mencionadas formaciones, se encuentran rocas del Carbonífero Superior, las cuales se reúnen en los Grupos Macharetí (formaciones Tupambi, Itacuamí, Tarija-Chorro-Taiguati) y Mandiyutí (Escarpment, San Telmo). Una descripción más detallada de la estratigrafía de la región, mapa de cuencas y un cuadro de correlación estratigráfica pueden consultarse en di Pasquo (2007).

Se presenta el análisis palinoestratigráfico de una sección de la Formación Itacua, expuesta en la localidad de Balapuca (22°31'00"S, 64°26'00"W), ubicada del lado boliviano en el límite con Argentina (noroeste de Salta). La primera parte del trabajo (véase di Pasquo, 2007) incluyó una introducción geológica donde se presentó la Formación Itacua, la ubicación estratigráfica de las muestras estudiadas tanto en esta unidad como en la Formación subyacente Los Monos, y la metodología de campo I y laboratorio empleada (válida para ambas partes del trabajo), así como la caracterización palinoló-gica cuali- y cuantitativa de las dos asociaciones registradas en la Formación Los Monos, la ilustración de la mayoría de las especies determinadas y una comparación con otras microfloras coetá neas o similares en edad y composición. En esta segunda parte se presenta la caracterización cuali-y cuantitativa de la asociación palinológica corres pondiente a la Formación Itacua (asociación 3), una comparación con otras asociaciones coetáneas o similares que permite sustentarsu edad y se discute la importancia de la determinación de especies de i palinomorfos retrabajados en la caracterización i cronológica del hiato identificado entre dichas unidades estratigráficas. Asimismo, se analizan posibles i causas del origen de ese hiato y de otro identificado i entre la Formación Itacua y la suprayacente base del Grupo Macharetí, y se incluyen las conclusiones generales de ambas partes del trabajo.

PROCEDENCIA DEL MATERIAL ESTUDIADO

La asociación 3 de la Formación Itacua fue recuperada del conjunto de estratos (15 m), compuesto por diamictitas de color gris blanquecino con una matriz arenosa de granofino y clastos de diversos tamaños, forma y composición. Este paquete se dispone en contacto irregular aparentemente discordante sobre un banco de areniscas micáceas grises y pelitas negras (BAFC-PI 1273) de poco espesor que conforma la parte cuspidal de la Formación Los Monos en esta localidad. Las diamictitas presentan una fuerte consolidación y están atravesadas por numerosas venillas de cuarzo. Se Intercalan o incluyen lentes pelíticos (máximo espesor de 15 cm) de donde provienen las muestras BAFC-PI 1468, 1469 y 1470, distanciadas entre sí por apenas uno a tres metros (véase di Pasquo, 2007, figs, texto 1A-E, 2A). La sucesión del Carbonífero Superior correspondiente al Grupo Macharetí, sobreyace en relación discordante aparentemente, y comienza con un paquete de alrededor de 30 m de areniscas posiblemente atribuibles a la Formación Tupambi, pues no se han obtenido muestras fértiles que permitan corroborar paleontológicamente su edad. Aéste le sigue un banco (ca. 10 m de espesor) de pelitas gris verdosas de las que se recuperó la primera asociación palinológica referida por di Pasquo (1999, 2003) a la Biozona R. radiosa-A. spinulistratus atribuida al Carbonífero Tardío temprano (véase di Pasquo, 2007, figs, texto 1D).

RESULTADO PALINOLOGICO

La asociación 3 registrada en las diamictitas de la Formación Itacua (BAFC-PI 1468 a 1470), se compone de abundantes y muy diversos palinomor-fos con una preservación muy variada, desdeformas bien preservadas, enteras y de coloración castaño claro a amarillo claro (TAI 2-3, escala de Utting eí al., 1989, in Utting y Wielens, 1992), a otras fragmentadas y de color castaño oscuro a negro (en general comprende material retrabajado). Se determinaron 61 especies autóctonas de esporas trilete y Botryococcus sp., cuya distribución estratigráfica y cuantitativa (con la autoría completa) se presenta en la Fig. texto 1, en la cual con un asterisco se destacan las especies citadas y/o ilustradas por primera vez en Bolivia. El análisis cuantitativo se basó en el conteo de aproximadamente 250 ejemplares por muestra. En la columna 'Referencias', figura la literatura seleccionada (trabajos sistemáticos o donde al menos se incluyen ilustraciones de las especies citadas junto con los trabajos bioestra-tigráficos aquí discutidos) utilizada en la Fig. texto 2 donde se muestran las distribuciones estratigrá-ficas de las especies más representativas de la asociación aquí analizada. En ambas figuras las especies se presentan en orden de aparición en la sucesión estratigráfica. Se destaca la aparición de abundantes acritarcas en el nivel 1470 (Fig. texto 1) que no fueron registrados en la Formación Los Monos de este perfil junto con otras especies de esporas, acritarcas, prasinofitas y quitinozoarios reconocidos en esa unidad (véase di Pasquo, 2007, fig. texto 3). Por ello, como se analizará más adelante, este conjunto de especies es interpretado como retrabajado de unidades más antiguas del Devónico y ¿Tournaisiano?, como fuera anticipado por di Pasquo (2005).

En la figura texto 4 se presenta una correlación de las biozonas del Devónico y Carbonífero Temprano de Europa Occidental y América del Norte (A), Rusia (B), Australia (C), Brasil (D) y Bolivia (E) y la ubicación temporal de las tres asociaciones y los hiatos en la sección de Balapuca.

La determinación sistemática de las especies permitió identificar y proponer dos nuevas combinaciones, las cuales son incluidas en un Apéndice al final del trabajo. Cabe señalar que la autora ha contribuido recientemente en trabajos sistemáticos donde fueron tratadas gran parte de las especies aquí determinadas y donde se citan trabajos sistemáticos previos de relevancia también para este trabajo (e.g., Azcuy y di Pasquo, 2005, 2006; Amenábar ef al., 2006, en prensa). A continuación se describen los rasgos tafonómicos y preser-vacionales de la asociación.

ASOCIACIÓN 3

Obtenida de las muestras BAFC-PI 1468 a 1470, presenta un leve predominio de palinomorfos (57%) sobre los fitoclastos (cutículas, leño, restos sin estructura desde castaños hasta negros y materia orgánica amorfa), de color castaño oscuro hasta negro (2+ a 3-). Las esporas se encuentran algunas mejor preservadas y de color más claro (2-) y otras rotas o corroídas y de color castaño oscuro (3- a 3). Presenta una gran diversidad de esporas en la cual se reconocen dos conjuntos, uno autóctono (18% en promedio) compuesto por 61 especies de esporas y escasas colonias de Botryococcus (Figs, texto 1, 3; Láms. 1 a 3).

El otro conjunto comprende especies retraba-jadas del Devónico s.l., entre las cuales 41 corresponden a esporas (37 especies fueron reconocidas en las asociaciones 1 y 2 aquí descritas y las 4 especies no registradas en ellas tienen una antigüedad algo más joven como se muestra en las Figs, texto 1, 2), 1 megaspora, 3 algas clorofíceas, 1 criptospora, 28 especies de acritarcas/prasinofitas entre ellas varias de los géneros Maranhites, Gorgonisphaerídium y Pterospermella, y al menos dos especies de quitinozoarios (Figs, texto 1, 2, Láms. 4 a 7). Esta separación de formas retrabaja-das del total de especies identificadas en la asociación 3 se apoya, además, en el reconocimiento de un notable incremento en la diversidad de especies que se registra a partir del nivel 1468, incluyendo el aumento de acritarcas a 10% en el nivel 1470, las variadas características tafonómicas que presenta el conjunto de palinomorfos registrado en estos niveles (TAI, fragmentación, corrosión, piriti-zación, otros), y el análisis cuidadoso de las distribuciones estratigráficas (Figs, texto 1 a 3). Se remarca la ausencia de invertebrados y restos de plantas fósiles en esta sección de la Formación Itacua.

FIG. texto 2. Extensión estratigráfica de especies seleccionadas aquí determinadas en la Formación Itacua en Balapuca (Bolivia), basada principalmente en trabajos de América del Sur y otros relevantes del resto del mundo citados (números) en la columna 'Referencias' de la figura texto 3. Las especies se ordenan por aparición en la sucesión estratigráfica. Las flechas indican la extensión del rango y las líneas punteadas, registros dudosos. Se resaltan en negrita especies con significado estratigráfico para cada asociación. El recuadro en gnsoscuro indica la extensión del hiatoy el recuadro en grisclaro corresponde a la extensión temporal de la asociación 3.

EDAD, COMPARACIÓN Y CORRELACIÓN DE LA ASOCIACIÓN 3

El único esquema palinoestratigráfico que presenta una zonación para el Carbonífero Temprano en Bolivia fue publicado por Suárez Soruco y Lobo Boneta (1983). Estos autores redefinieron tres biozonas comprendidas en la Formación Saipurú basadas en el esquema de Lobo Boneta (1975), la más antigua llamada Retispora lepidophyta del Struniano,ylasotrasdos,Ref/cu/af/spo/"/fesmag/o//"e; (=Cordylosporítes marciae) del Tournaisiano y Verrucosisporites s p.-Cordylosporites magnidictyus del Viséano con dudas (Fig. texto 4). Sin embargo, se trata en ambos casos de listas de palinomorfos, algunos sin una asignación específica determinada y no cuentan con ilustraciones, por lo cual es imposible realizar una comparación estrecha entre estas biozonas y otras asociaciones tanto de la región como de otros lugares del mundo.

La asociación 3 es atribuida al Carbonífero Temprano (Viséano temprano) sobre la base del registro previo de las especies autóctonas determinadas, entre las que se destacan por su aparición en el Viséano principalmente de Australia y de Europa y América del Norte (Figs, texto 1,2): Punctatisporites spríngsurensis, Anapiculatisporítes concinnus, Cyclogranisporítes australis, Convolutispora insulosa, Convolutispora varicosa, Convolutispora florida, Convolutispora tessellata, Dibolisporites microspicatus, Crassispora scrupulosa, Crísta-tisporítes peruvianus, Colatisporítes decorus, Endoculeospora larga, Foveosporites appositus, Spelaeotríletes tuberosus, Secaríporites undatus, Apiculatisporís hacquebardii, Raistrickia intonsa, Verrucosisporites microtuberosus, Granula-tisporitesgranulatus, Waltzisporapolita, Schopfites claviger, Kraeuselisporites dolianitii.

Sin embargo, y pese a la presencia de algunas especies comunes con las asociaciones recientemente descritas de la Formación Ambo en Perú (Azcuy y di Pasquo, 2005, 2006) y de la Formación Potí en Brasil (Meló y Loboziak, 2000), la ausencia de Cordylosporitesmagnidictyus, especie diagnóstica del Viséano tardío en la Biozona Mag en Brasil (Meló y Loboziak, 2003) y en Perú (Azcuy y di Pasquo, 2005,2006) y en la Biozona G.maculosa en Australia (Diño y Playford, 2002), y de otras especies diagnósticas como Schopfipollenites ellipsoides (véase di Pasquo, 2002), impide establecer su correlación con dichas biozonas (Fig. texto 4). Se destaca la presencia de un hiato en Brasil que abarca el Viséano temprano como se muestra en la figura texto 4.

Hasta el momento la asociación 3 podría ser correlacionada en América del Sur con la Formación Malimán presente en la Cuenca Uspallata-lglesia (Precordillera Argentina, Amenábar ef al., 2006 a, en prensa), basado en su contenido palinológico pues comparten 20 especies tales como Anapiculatisporítes hystrícosus, Apiculiretusispora semisenta, Auroraspora macra, Auroraspora solisorta, Colatisporítes decorus, Convolutispora insulosa, Convolutispora varicosa, Crassispora scrupulosa, Crassispora trychera, Cordylosporites marciae, Cristatisporites peruvianus, Dibolisporites medaensis, Dibolisporites microspicatus, Grandispora notensis, Leiotnletes ornatus, Pustulatisporites dolbii, Raistrickia intonsa, Schopfites claviger, Verrucosisporites microtuberosus, Waltzispora polita. En negrita se resaltan las especies que aparecen en el Carbonífero Temprano, las restantes tienen registros ya desde el Famenniano tardío (Figs, texto 1, 2; Playford y McGregor, 1993). Se destacan entre estas últimas Cordylosporites marciae, especie de amplia distribución geográfica que presenta un rango total Struniano-Tournaisiano tardío o Viséano temprano (Playford, 1993). Hace su aparición en el Struniano en las cuencas devónicas de Brasil (Meló, 2005) y Bolivia (Vavrdová ef al., 1996) y persiste en el Tournaisiano de estas cuencas en tanto se registra en las asociaciones del Viséano en Precordillera (Césari y Gutiérrez, 2001; Amenábar ef al., en prensa). Por lo tanto, especies de distribución longeva como la citada no pueden ser usadas como indicadoras de Carbonífero Temprano si no están acompañadas por especies de distribución más acotada (véase más abajo).

Otra asociación comparable es la hallada recientemente por Dueñas y Césari (2006) en la Cuenca Llanos Orientales en Colombia (véase fig. texto 1A en di Pasquo, 2007), asignada al Tournaisiano-Viséano, con la cual comparte 7 especies de esporas de un total de 34, entre ellas, Colatisporítes decorus, Auroraspora solisorta, Schopfites claviger yAnapiculatisporítes concinnus.

DISCUSIÓN SOBRE LA IMPORTANCIA DEL RETRABAJO EN LA CARACTERIZACIÓN DE LOS HIATOS Y EL PALEOAMBIENTE

Por un lado, se verifica en el campo un contacto onduloso entre las formaciones Itacua y Los Monos que posiblemente implica la existencia de una discordancia aunque no muy bien expuesta en la sección analizada. Por otro lado, en la asociación 3 se reconocieron dos conjuntos de especies de palinomorfos basado principalmente en la distribución estratigráfica yen sus diferencias tafonómicas. Uno compuesto por esporas autóctonas que permiten datar la asociación. El otro conjunto reúne las especies retrabajadas, compuesto por esporas, megasporas, acritarcas, prasinofitasyquitino-zoarios. Se corrobora a partir del análisis palino-lógico realizado, un importante hiato que abarca el Frasniano al Tournaisiano (Figs, texto 2, 4; véase fig. texto 1.E en di Pasquo,2007) en la base de la Formación Itacua y el otro, ubicado en el techo de la unidad en contacto con la Formación Tupambi, el cual se extiende desde el Viséano tardío al Serpukhoviano. En los párrafos que siguen se sustenta la posible naturaleza retra-bajada de algunas de las especies halladas en este trabajo en la A3 y su importancia para caracterizardichoshiatosyen qué medida pueden colaborar tanto las formas autóctonas como retrabajadas en la interpretación paleoambiental del cuerpo de roca que las contiene. Se tuvo en cuenta la información conocida hasta ahora sobre estos temas incluyendo también las interpretaciones de otros autores para contrastarlas con los datos aquí presentados.

La mayoría de las especies retrabajadas en la asociación 3 se hallan en las A1 y A2 y otras provendrían de estratos (o asociaciones) de antigüedad más joven no registrados en Balapuca. Entre ellas se citan las esporas Hystrícosporítes sp. (in Ottone, 1996), Hystrícosporítes sp. cf. H. mitratus, algunos acritarcas como Exochoderma triangulata, Stellinium octoaster, Crucidia camirense y los quitinozoarios Belonechitina holfeltzii, Lagenochitina avelinoi (Figs, texto 1, 2). Estas especies indicarían una antigüedad esencialmente Frasniana, y en el esquema de Limachiefa/. (1996)corresponderían ala Biozona Maranhites brasiliensis-Samarísporítes, por lo que se sugiere que ocurrió la depositación de capas de esta edad y su posterior erosión, mientras que la ausencia de formas como Retispora lepidophyta del Famenniano tardío en la Formación Itacua podría sugerir un lapso de no depositación (Figs, texto 1,2, 4).

Cabe señalar que numerosos análisis palino-lógicos sugieren que el límite Devónico-Carbonífero en la franja ecuatorial parece resultado de un progresivo reemplazo de los elementos micro-florísticos. Especies como Retispora lepidophyta (cosmopolita) permiten definir este límite con su última aparición, como también se sustenta con la primera aparición de otras especies en la base del Tournaisiano (e.g., Kraeuselisporítes explanatus, Cordylosporítes papillatus; e.g., Playford y McGregor, 1993; Clayton, 1996; HouseyGradstein, 2004; Davydov ef al., 2004). La presencia de algunas especies de distribución principalmente tournaisiana como las arriba citadas y la ausencia de Rl en la A3, permite sugerir que otras especies como Cordylosporítes marciae, que aparecen en el Struniano, habrían sido retrabajadas de capas tournaisianas. En cambio, otras especies del Tournaisiano tales como Camptotríletes verrucosus, Apiculatispons heteroconus, Pustulatispontes dolbii, podrían ser consideradas autóctonas debido a su relativamente buena preservación y numerosa cantidad de ejemplares y extender su rango al Viséano temprano, mientras que lo contrario ocurre con Knoxisporites concentrícus y Convolutispora major(F\g. texto 2), y podrían tratarse como formas retrabajadas del Tournaisiano.

El retrabajo de palinomorfos tanto del Devónico s.l. como del Tournaisiano registrado aquí en la Formación Itacua es un rasgo reconocido también en otras unidades como por ejemplo, del Viséano temprano, la Formación Malimán (Argentina; Amenábar, 2006) y del Viséano tardío, las formaciones Ambo (Perú; Azcuy y di Pasquo, 2005, 2006), Poti y Faro (Brasil; Daemon, 1974; Meló y Loboziak, 2000, 2003). Su presencia sugiere la erosión de rocas aflorantes de esa antigüedad en esas regiones.

Debe remarcarse la necesidad de realizar un cuidadoso análisis de las distribuciones estra-tigráficas del conjunto de especies determinadas en una asociación para evitar confusiones en la datación de los estratos que las contienen y mantener el valor estratigráfico de especies clave o inclusive de grandes grupos como los quitino-zoarios y acritarcas. Estos grupos de palinomorfos fueron muy diversos y abundantes en ambientes francamente marinos durante el Devónico, pero se extinguieron casi en su totalidad en el límite Devónico-Carbonífero (e.g., Le Hérisséef a/., 2000). Algunas causas de esa extinción fueron explicadas por Streel ef al. (2000), quienes sobre la base de algunas premisas (e.g., Euramérica ubicada en latitudes algo más bajas que las propuestas por paleomagnetismo, la escala de tiempo basada en conodontes y las fluctuaciones del nivel del mar gobernadas por glacioeustatismo), establecieron un modelo de evolución paleoclimática global del Devónico Tardío, en el cual el enfriamiento Famenniano forma parte de un evento de larga duración. Un abrupto cambio en los valores de C0₂ durante el Devónico Medio a Carbonífero Temprano sería producto del incremento en la masa vegetal continental y también en los mares en coincidencia con las importantes cantidades de pelitas negras acumuladas en fondos anóxicos en Gondwana y Euramérica durante ese lapso. Este enterramiento de C0₂ a través de la materia orgánica depositada en pelitas negras eliminó gran cantidad de este gas invernadero de la atmósfera y del mar provocando un efecto no invernadero o de enfriamiento general marcado por eventos de glaciación-deglaciación a veces de muy corta duración. Todavía se investigan otras posibles causas para este enfriamiento global (e.g., caída de meteoritos; Streel et al., 2000).

El problema que se enfrenta, en general, es cómo datar con mayor precisión estos eventos de corta duración, como los ciclos transgresivo-regre-sivos que proponen Streel ef al. (2000), especialmente en regiones como América del Sur donde sólo se cuenta con escasos datos paleontológicos, y a veces de un solo grupo como la palinología y con resoluciones mucho mayores al millón de años (cabe recordar que el último evento de glaciación a nivel global se registró hace tan sólo 20.000 años). Los mismos autores señalaron que durante el evento de regresión del Famenniano tardío denominado 'Hangenberg', la extinción masiva en los mares habría sido numéricamente más importante (extinción muy severa de amonites clyménidos y ostrácodos entre otros grupos equivalente a más del 16% a nivel de familias), que en áreas continentales donde el recambio a nivel paleobotánico (plantas y esporas) ocurrió levemente después, en el límite D-C. Según los autores falta demostrar la sincronicidad de este evento a nivel mundial, pero existen pocas secciones con fósiles marinos y palinomorfos para hacerlo. El descenso del nivel del mar en este evento se correlacionaría con el evento glaciomarino del oeste de Gondwana que abarcaría las Zonas LE?-LN en Brasil (Meló ef al., 1999; Meló y Loboziak, 2003; Fig. texto 4).

Si bien se postula que este enfriamiento no habría cesado en el límite D-C, sino que se habría incrementado durante el Tournaisiano, se registraría un paulatino mejoramiento hacia el Viséano (Isaacson ef al., 1999). Por ello, el recambio de la flora habría sido relativamente gradual ayudado por las migraciones favoreciendo la desaparición y aparición de taxones en tanto otros persistieron (rango longevo) en las asociaciones durante este lapso, lannuzzi y Pfefferkorn (2002) definieron un cinturón climático cálido en Gondwana desarrollado entre los 60° y 30° paleolatitud Sur durante el Viséano tardío, basado en el reconocimiento de una paleoflora similar al que denominaron Reino Paraca. El paulatino mejoramiento climático aunque fluctuante entre períodos glaciales e interglaciales y que habría regido los cambios florísticos yfaunísticos durante el Carbonífero, habría estado acompañado por la deriva del continente de Gondwana, cuya rotación horaria permitió que el oeste del continente (América del Sur) se moviera desde posiciones de alta latitud a otras más bajas, al revés de lo que experimentó su parte oriental (e.g., Australia). Estos autores propusieron el desarrollo de ese intervalo cálido en el Viséano tardío y Serpukhoviano.

Una hipótesis de trabajo sería analizar la existencia de otro intervalo templado-cálido en el Viséano temprano especialmente en la Cuenca Tarija, pero todavía son escasos los datos paleontológicos para desarrollarlo. En la asociación 3 las esporas representan en su mayoría a grupos de Pteridophyta y Pteridospermophyta y en forma subordinada a las Lycophyta y Sphenophyta. Sin embargo, la información que brinda este tipo de palinomorfos se vincula con cambios de humedad y no de temperatura.

Con respecto al retrabajo del microplancton, no se puede asegurar que todos los especímenes de acritarcas y prasinofitas hallados en la A3 (los cuales muestran en forma relativa diferencias en su preservación), sean retrabajados de estratos devónicos. Es claro que cuando se trata de la misma especie conocida exclusivamente (o casi) del Devónico (y/o Silúrico) resulta difícil considerarla como una forma autóctona en el Carbonífero. Esto mismo ocurre con otras especies que aparecen en el más tardío Devónico y luego siguen registrándose en capas del Carbonífero Inferior como se cita más arriba. Entonces cabe preguntarse ¿Cómo discriminar cuando se trata de una especie que persiste en asociaciones de edades más jóvenes de otros casos en los que se interpreta como una forma retrabajada en esas mismas asociaciones (e.g., Cordylosporitesmarciae versus Retispora lepidophyta)?

En este caso el microplancton hallado en la Formación Itacua no podría considerarse autóctono pues se trata de escasos ejemplares de diversas especies en general mal preservados (fragmentados, oscuros, piritizados a diferencia del material autóctono) y se hallan asociados a otras especies de esporas y quitinozoarios de comprobada edad devónica, lo que demuestra que existió un retrabajo de capas devónicas. Por otra parte no se encuentran especies nuevas de acritarcas ni tampoco se puede determinar que una especie sea dominante, lo cual podría sugerir un 'algal bloom' que indicaría una condición autóctona para esa especie. La única excepción podría ser Veryhachium tríspinosum, reconocida en asociaciones desde el Ordovícico hasta el Terciario (Molyneux ef al., 1996), la cual se encuentra en un porcentaje algo más alto que el resto de los acritarcas y con una preservación variable de buena a regular. Como se sabe los acritarcas son indicadores de ambientes marinos en general y por ello, nuevos datos podrían ayudar a dilucidar este dilema.

Desde el punto de vista paleoambiental, Limachi ef al. (1996) también describieron en la Formación Itacua diamictitas arenosas con intercalaciones de areniscas a conglomerados en varias secciones del Subandino de Bolivia (e.g., Alarache, véanse las figs, texto 1A-C en di Pasquo, 2007) y las interpretaron como producto de resedimentación con bloques deslizados indicando una interrupción en la sedimentación normal asociada con actividad tectónica.

Por otro lado, Díaz Martínez ef al. (2000) reconocieron el Grupo Ambo en el cinturón Huarina ubicado en la Cordillera Oriental (Bolivia, véanse las figs, texto 1AyDen di Pasquo, 2007), el cual se inicia con la Formación Cumaná, compuesta por diamictitas y areniscas resedimentadas. Correlacionaron esta unidad con la Formación Itacua (presente en la parte central y sur de la región Subandina) y la atribuyeron al Famenniano Tardío-?Tournaisiano temprano. Dado que ambas unidades no superan los 100 a 200 m de espesor las interpretaron como producto de flujos de detritos y deslizamientos de tierras ('mass slides') con evidencias glaciarias (e.g., clastos estriados) depositadas sobre un relieve irregular (paleovalles) posiblemente relacionadas con una actividad sin-tectónica. Cabe resaltar la incorrecta ubicación temporal de las formaciones Tupambi y Tarija en su esquema de correlación de unidades del Devónico y Carbonífero presentado en dicho trabajo (y otros trabajos previos de este autor), dado que las mismas corresponden al ciclo sedimentario del Carbonífero Superior (véase la fig. texto 1D en di Pasquo, 2007), datado con granos de polen monos2acados que a nivel mundial son indicadores de esta edad (véase di Pasquo, 2002, 2003).

Más recientemente, Díaz Martínez (2004) en un trabajo de síntesis sobre las evidencias de depósitos glaciarios (diamictitas con clastos estriados, facetados, pavimentos, bloques) del Devónico Tardío en América del Sur, concluyó que la sedimentación glaciomarina se habría desarrollado en dos ámbitos tectónicos diferentes. En Perú y Bolivia, en cuencas de antepaís, campos de hielo con glaciares de valle habrían sido favorecidos por la orogenia local la cual habría generado inestabilidad y tasas de sedimentación localmente altas 'como un único evento del Famenniano superior'. En cambio, en Brasil se habrían depositado en cuencas intracratónicas como producto de la formación de casquetes de hielo con lenguas glaciarias que alcanzaron las cuencas interiores 'en varios eventos entre el Frasniano superior al Tournai-siano'. En el perfil de Balapuca también se registran diamictitas arenosas muy consolidadas entre cuyos clastos se observaron pelitas verdes a gris oscuras probablemente recicladas de la sucesión devónica. Se comprueba la falta del Famenniano superior ante la ausencia de Rl reciclada en la asociación 3 (Formación Itacua), lo cual sugiere un evento de no depositación. Esta especie aparece retrabajada en los depósitos del Carbonífero Superior suprayacentes, apoyando además un cambio en las áreas de aporte entre ambos ciclos de sedimentación. Debido a que no se llevó a cabo un estudio detallado de las características litológicas de las diamictitas de la Formación Itacua en Bala-puca, no es posible por ahora hacer un mayor aporte sólo desde la palinología a la interpretación de su génesis y el paleoambiente que representó, ya que este tipo de rocas se encuentran en distintos ambientes desde continentales (tillitas o depósitos de flujos de detritos en facies fluviales, deltaicas o lacustres) hasta marinos tanto bajo condiciones glaciales como interglaciales.

Para explicar el evento no depositacional del Famenniano ocurrido en esta localidad, puede citarse nuevamente la interpretación glacieustática global para el Devónico Tardío de Streel ef al. (2000), quienes postularon la existencia de extensos glaciares costeros en cuencas de Bolivia y Brasil durante el más tardío Famenniano. Rápidos cambios climáticos que son característicos del advenimiento de una glaciación habrían comenzado a actuar y una regresión marina significativa a nivel global habría producido importantes cambios en la flora y fauna del límite Devónico-Carbonífero. Así, áreas más costeras o continentales habrían quedado impedidas de desarrollar una cubierta vegetacional tal como podría haber sucedido en esta localidad, generando un hiato no depositacional al menos durante el Struniano ya sea por 'by-pass' sedimentario o por erosión del sustrato. Esta interpretación también es apoyada por el modelo paleoambiental propuesto recientemente por Albariño ef al. (2002) y Álvarez eí al. (2003). Estos autores establecieron para esta misma región un modelo de plataforma silico-clástica marina dominada por oleaje entre el Ludlowiano y Frasniano donde la depositación habría sido controlada por variaciones eustáticas con varios eventos de regresiones forzadas indicadas por cuerpos arenosos depositados hacia el centro de cuenca, y preservados de la erosión, que ocurrieron durante el Silúrico Superior? (Pridoliano), Lochkoviano tardío, Pragiano tardío, Emsiano medio a tardío y Givetiano temprano. Por otra parte, atribuyeron la depositación de las rocas pelíticas (generadoras de hidrocarburos) a importantes eventos transgresivos reconocidos durante el Lochkoviano temprano, el Emsiano temprano y durante el Eifeliano. Asimismo, estos autores ubicaron el perfil de Balapuca en una posición marginal de la cuenca donde la gran influencia continental es evidenciada aquí a partir de la abundancia o predominio de los componentes palinológicos de origen continental (véase fig. texto 5 en di Pasquo, 2007), mientras que los sucesivos episodios de erosión se podrían apoyar también a partir de la potencial mezcla de especies, autóctonas y retrabajadas que se observa en todos los niveles devónicos aquí estudiados. Sin embargo, no se ha realizado una separación de especies autóctonas y retrabajadas dentro de las asociaciones del Devónico, pues resulta aún más difícil que la practicada en la asociación 3, debido a la corta diferencia temporal entre las especies involucradas, las que en muchos casos no se habrían extinguido sino sólo que aparecen ejemplares de una misma especie de forma autóctona (coetánea con la sedimentación) como retrabajada (de ciclos anteriores). Por su dificultad han sido tratadas todas como autóctonas (véase también di Pasquo, 2007).

Para analizar el hiato registrado en el techo de la Formación Itacua, es necesario recurrir al análisis palinoestratigráfico del Grupo Macharetí publicado por di Pasquo (2003), quien propuso un esquema bioestratigráfico compuesto por una superzona que incluye cinco biozonas de intervalo, y establece una correlación de las unidades estratigráficas involucradas presentes en varias secciones del norte de la Argentina y sur de Bolivia incluyendo esta misma localidad (véase la fig. texto 1D en di Pasquo, 2007). Las areniscas de la Formación Tupambi, suprayacentes en aparente discordancia al último banco de la Formación Los Monos (correspondiente al BAFC-PI 1273, véase la fig. texto 1E en di Pasquo, 2007), no brindaron palinomorfos y sobre ellas se dispone un banco de pelitas negras (gris-verdosas superficialmente) que corresponde a la Formación Itacuamí, el cual aportó una asociación de palinomorfos referida por di Pasquo (2003, BAFC-PI 1267, 1471, 1473, 1474, 1265/1266, 1289) a la Biozona radiosa-spinulistratus (véase la fig. texto 1 .D en di Pasquo, 2007), donde además de los citados taxones clave se reconocen granos de polen monosaccado que permiten asegurar una antigüedad carbonífera tardía. Apoyando la interpretación de retrabajo de palinomorfos (y sedimentitas) arriba expresada debe citarse la presencia de numerosas especies retrabajadas del Devónico y Carbonífero temprano en esta unidad y en el resto de la sucesión del Carbonífero Superior suprayacente, tanto en este mismo perfil como en otras secciones de afloramiento y subsuelo de la región, tema ampliamente desarrollado por di Pasquo y Azcuy (1997) y di Pasquo (2003). Por otra parte, la ausencia de Cordylosporítes magnidictyus como parte del conjunto retrabajado presente en las capas del Carbonífero Superior en este perfil, apoyaría la no depositación del Viséano tardío en esta región. Por lo tanto, ese nuevo hiato registrado aquí entre la asociación 3 y la Biozona RS, posiblemente se debiera también a un nuevo cambio paleoclimático relacionado con un enfriamiento de la parte sur de la cuenca durante el Carbonífero Temprano tardío (e.g., Veevers y Powell, 1987; Schulz ef al., 1999; Isbell ef al., 2003), el cual habría favorecido un lapso de no depositación en esta localidad hasta que un mejoramiento climático, ya en el inicio del Carbonífero Tardío, permitiera la reactivación de la depositación, la cual continuaría por lo menos hasta el final de este tiempo.

CONCLUSIONES

La asociación 1 hallada en la Formación Los Monos, es atribuida al Eifeliano tardío basado principalmente en la ausencia de Geminospora lemurata en tanto la asociación 2 (ambas caracterizadas en di Pasquo, 2007), es atribuida al lapso Givetiano temprano tardío-base del Fras-niano debido a la presencia de formas guía como Geminospora lemurata y Samarísporites tríangulatus. El límite Eifeliano-Givetiano podría ubicarse en algún punto de la sección no mues-treada entre el nivel BAFC-PI 1270 y el anterior BAFC-PI 1284. Desde el punto de vista paleo-ambiental, en ambas asociaciones se registra un predominio de formas continentales y escasos elementos marinos que apoyan interpretaciones previas de un ambiente marino marginal para esta localidad.

Las especies nuevas halladas en la asociación 2 pueden revestir importancia estratigráfica en estudios posteriores. Se destaca en particular que la distribución estratigráfica de Leiotríletes balapu-censis di Pasquo 2007, se amplía a la región de la Precordillera Sanjuanina para el mismo tiempo.

La asociación 3 hallada en los depósitos diamictíticos de la Formación Itacua, en contacto discordante sobre el banco que contiene el último nivel fértil de la asociación 2 en el techo de la Formación Los Monos, es asignada al Viséano temprano. Esto, principalmente por su estrecha comparación con la Biozona Endoculeospora (Anapiculatisporítes) larga del Viséano temprano en Australia, aunque también comparte varias especies con microfloras coetáneas presentes en la Precordillera Argentina y en Euramérica. Se destaca que es el primer trabajo donde se ilustra una asociación de esta antigüedad que sirve de base para futuros estudios palinológicos en la parte sur de la Cuenca Tarija (norte de Argentina y sur de Bolivia).

Teniendo en cuenta la edad de las unidades basada en los datos palinológicos presentados, en esta localidad se reconocen dos hiatos, en la base y el techo de la Formación Itacua.

El retrabajo de palinomorfos tanto del Devónico s.l. como del Tournaisiano registrado en la asociación 3, así como en otras unidades del Viséano en América del Sur, apoya la existencia de dos momentos de sedimentación no preservados litológicamente en esta localidad, uno durante el Frasniano y otro posiblemente durante el Tournaisiano, los cuales habrían sido expuestos a la erosión durante el Viséano. Por ello, el primer hiato se caracteriza por ser en parte erosivo (Frasniano y Tournaisiano por lo menos), y en parte no depositacional durante el Famenniano (?), aunque con mayor certeza en el Famennianotardío('Struniano'), debido a la ausencia de especies como Retispora lepidophyta que indicarían depósitos de esa edad.

El otro hiato corresponde al lapso post Itacua y pre Tupambi, incluye el Viséano tardío y el Serpu-khoviano y se puede interpretar en parte como no depositacional. Queda por estudiar si también pudo existir algún período de depositación a partir del análisis del retrabajo de palinomorfos registrado en las unidades suprayacentes (Grupos Macharetí y Mandiyutí). La reactivación de la sedimentación a partir del Carbonífero Tardío temprano en esta localidad habría sido la principal causa de esta discordancia y de la erosión de gran parte de la Formación Itacua.

Como se ha expresado más arriba los resultados palinológicos permiten sustentar los hiatos (o discordancias) de la base y el techo de la Formación Itacua tanto desde un origen tectónico como glacieustático.

Se reafirma el valor del reconocimiento de palinomorfos retrabajados a nivel específico pues ayudan en la identificación de discordancias a veces no muy evidentes en el campo y en la caracterización del hiato generado (e.g., erosivos o no depositacionales), yen su duración, aunque se sugiere no extrapolar esta información a otras partes de la cuenca sino que debe ser analizada de manera local para después lograr una integración de toda esa información a nivel regional. Finalmente, se destaca la necesidad de diferenciar la naturaleza retrabajada de ciertos palinomorfos en una determinada asociación, de manera que no se prolongue erróneamente la extensión estratigráfica de especies que pueden ser consideradas importantes 'markers' bioestratigráficos.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece la asistencia estratigráfica en el campo al Lie. E. Gallardo (Universidad Nacional de Salta, Argentina) en la campaña de 1998 y al Lie. L. Albariño (ex Pluspetrol S.A.) y al Dr. J. Oller (Pluspetrol S.A.) en la de 2000. A los Dres. C. Azcuy (Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Buenos Aires, Argentina) y H. Carrizo (Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina), por formar parte del equipo en dichas campañas, las cuales se realizaron en el primer caso en el marco de mi Tesis Doctoral y en el otro caso, permitió la realización de este trabajo en el marco de una Beca Postdoctoral (CONICET). A mi hermana Paula,por su generosa ayuda para concretar esta contribución en un momento especial de mi vida. Al Lie. G. Holfeltz, técnico a cargo del Laboratorio de Palinoestratigrafía y Paleobotánica (F.C.E.N., UBA), por el procesamiento palinológico de las muestras. Finalmente, un agradecimiento especial a los arbitros Dres. C. Rubinstein, J.A. Salfity yT. Sem-pere, por sus positivas apreciaciones sobre el manuscrito y sus comentarios a partir de los cuales he podido mejorarlo. Este trabajo ha sido financiado con fondos de los Proyectos UBACYTX 136, PICT R 00313/03 AGENCIA y PIP 5518 CONICET.

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Manuscrito recibido: Noviembre 28, 2005; aceptado: Diciembre 20, 2006

 

LAMINA 1
Especies autóctonas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: 20 um.
Figuras
A, I	Calamospora microrugosa (Ibrahim) Schopf, Wilson y Bentall. A. BAFC-P11468-1 Q22.1. BAFC-P11469-1 X56.
B	Leiotríletes trivialis Naumova. BAFC-PI 1468-1 T33/2.
C, D	Punctatisporites springsurensis Playford. C. BAFC-PI 1468-3 X23. D. BAFC-PI 1468-1 W48/1.
E	Apiculiretusispora semisenta (Playford) Massa, Coquel, Loboziak y Taugourdeau-Lantz. BAFC-PI 1468-1 H49.
F, K, L, M, Al	Dibolisporites microspicatus Playford. F, K. BAFC-PI 1468-1 L51. L, M. BAFC-PI 1469-1 B34/2. Al. BAFC-PI 1468-3 C52.
G	Leiotríletes ornatus Ishchenko. BAFC-PI 1468-3 E44.
H	Cyclogranisporites australis Azcuy. BAFC-PI 1468-1 A32.
J	Waltzispora polita (Hoffmeister, Staplin y Malloy) Smith y Butterworth. BAFC-PI 1470-1 F30.
N,Ñ	Granulatisporites granulatus Ibrahim. N. BAFC-PI 1469-1 S33/4. Ñ. BAFC-PI 1469-1 H27/1.
O	Punctatisporites irrasus Hacquebard. BAFC-PI 1468-3 J47.
P	Cyclogranisporites paleophytus Neves y loannides. BAFC-PI 1468-1 033/4.
Q	Convolutispora varicosa Butterworth y Wiliams. BAFC-PI 1468-1 X35/2.
R, AF	Camptotriletes verrucosus Playford. BAFC-PI 1468-1 L48/2. BAFC-PI 1468-3 W23/4.
S, Z, AE	Foveosporites appositus Playford. S. BAFC-PI 1468-3 V50. Z, AE. BAFC-PI 1468-3 K47/2.
T, V	Pustulatisporites dolbii Higgs, Clayton y Keegan. T. BAFC-PI 1468-1 V49/3. V. BAFC-PI 1470-1 Q28/2.
U	Convolutispora elimata Playford. BAFC-PI 1468-1 D21/3-4.
W, AB	Anapiculatisporites hystricosus Playford. BAFC-PI 1468-1 T22/3-4.
X, AC	Raistrickia intonsa (Playford) Playford y Satterthwait. BAFC-PI 1468-1 F25/4.
Y	Punctatisporites resolutus Playford. BAFC-PI 1469-1 J38/3-4.
AA	Verrucosisporites depressus Winslow. BAFC-PI 1468-1 U22.
AD	Convolutispora ampia Hoffmeister, Staplin y Malloy. BAFC-PI 1468-3 V35.
AG	Schopfites claviger (Sullivan) emend. Higgs, Clayton y Keegan. BAFC-PI 1468-3 J33/3.
AH	Apiculatisporis heteroconus Phillips y Clayton. BAFC-PI 1468-3 L37/2.
AJ	Convolutispora insulosa Playford. BAFC-PI 1468-1 W57/1.

LÁMINA 2
Especies autóctonas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: 20 urn.
Figuras
A, B	Apiculatisporis hacquebardii (Playford 1964) nov. comb. BAFC-PI 1469-1 K28/1.
C, D, H	Apiculatisporis heteroconus Phillips y Clayton. C, D. BAFC-PI 1469-1 F29. H. BAFC-PI 1469-1 P43.
E,J	Secarisporites undatus Playford. BAFC-PI 1469-1 W32/4.
F, G	Dibolisporites acritarchus (Neville) Playford y Satterthwait. BAFC-PI 1469-1 W55.
I	Convolutispora elimata Playford. BAFC-PI 1468-1 P36/1.
K	Knoxisporites concentrícus (Byvscheva) Playford y McGregor. BAFC-PI 1469-1 T25/1.
L	Anapiculatisporites hystricosus Playford. BAFC-PI 1469-1 H52/3.
M,R	Anapiculatisporites concinnus Playford. BAFC-PI 1468-3 R21/2.
N, O, AH	Dibolisporites medaensis (Playford) Playford. N. BAFC-PI 1469-1 N25/1. O. BAFC-PI 1469-1 K50/3. AH. BAFC-PI 1469-1 Y41.
Ñ.	Convolutispora florida Hoffmeister, Staplin y Malloy. BAFC-PI 1468-1 Q42/3.
P, U	Densosporites pseudoanulatus Butterworth y Williams. P. BAFC-PI 1468-3 V50/4.
	U. BAFC-PI 1468-3 K33/3.
Q	Convolutispora vermiformis Hughes y Playford. BAFC-PI 1469-1 K35/1-3.
S, T	Raistrickia ponderosa Playford. BAFC-PI 1468-3 R40/3.
V	Spelaeotriletes tuberosus Utting. BAFC-PI 1469-1 H37/3.
W, X	Colatisporites decorus (Bharadwaj y Venkatachala) Williams in Neves, Gueinn, Clayton, loannides,Neville y Kruszewska. BAFC-PI 1469-1 B34.
Y, Z	Spelaeotriletes triangulus Neves y Owens. BAFC-PI 1468-3 J33.
A A	Spelaeotriletes balteatus (Playford) Higgs. BAFC-PI 1468-3 Q39.
AB, AC	Auroraspora solisorta Hoffmeister, Staplin y Malloy. AB. BAFC-PI 1470-1 C40. AC. BAFC-PI 1469-1 X31.
AD, AE	Auroraspora macra Sullivan. BAFC-PI 1469-1 D52/1.
AF, AG	Crassispora scrupulosa Playford. BAFC-PI 1468-1 L20/1.

LÁMINA 3
Especies autóctonas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: I, J 10 um, las restantes 20 um.
Figuras
A-C, H	Crassispora trychera Neves y loannides. A, B. BAFC-PI 1469-1 F56/1. C, H. BAFC-PI 1469-1 N23/3.
D, E	Cristatisporites peruvianus Azcuy y di Pasquo. BAFC-PI 1470-1 F52/1-2.
F	Densosporites pseudoanulatus Butterworth y Williams. BAFC-PI 1468-3 V50.
G	Microreticulatisporites nodosus Playford y Satterthwait. BAFC-PI 1469-1 P43/4.
I, J, L, M	Cristatisporites colliculus Playford. I, J. BAFC-PI 1469-1 E33/4. L, M. BAFC-PI 1468-3 N20/4.
K	Apiculatisporis heteroconus Phillips y Clayton. BAFC-PI 1468-3 K21/3.
N	Convolutispora tessellata Hoffmeister, Staplin y Malloy. BAFC-PI 1468-3 022.
Ñ	Spelaeotriletes balteatus (Playford) Higgs. BAFC-PI 1469-1 T24.
O, P	Convolutispora major (Kedo) Turnau. BAFC-PI 1468-3 X23.
Q	Verrucosisporites sp., BAFC-PI 1470-1 D52/3.
R	Cordylosporites sp., BAFC-PI 1470-1 B22/4.
S, T	Kraeuselisporites explanatus (Luber) Azcuy y di Pasquo. S. BAFC-PI 1468-3 X48/4. T. BAFC-PI 1468-3 Z49/1.
U	Neoraistrickia loganii (Winslow) Coleman y Clayton. BAFC-PI 1468-3 M24/1.
V	Retusotriletes triangulatus (Streel) Streel. BAFC-PI 1470-1 N22/3.
W	Kraeuselisporites dolianitii (Daemon) Azcuy y di Pasquo. BAFC-PI 1470-1 D53/1.
X	Cordylosporites papillatus (Naumova) Playford y Satterthwait. BAFC-PI 1468-1 Q41.
Y	Crassispora scrupulosa Playford. BAFC-PI 1469-1 C44.
Z, AA	Botryococcus sp. Z. BAFC-PI 1469-1 N23. AA. BAFC-PI 1468-3 Q32/2.

LAMINA 4
Selección de especies autóctonas y retrabajadas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: I 10 um, las restantes 20 um.
Figuras
A, F	Grandispora notensis Playford. A. BAFC-PI 1468-3 J21/2. F. BAFC-PI 1469-1 H48/1.
B	Convolutispora oppessa Higgs. BAFC-PI 1470-1 U35/3.
C, E, K	Endoculeospora larga (Playford) nov. comb. C. BAFC-PI 1470-1 P48. E. BAFC-PI 1470-1 C44/3. K.BAFC-PI 1470-1 K22/4.
D	Velamisporites caperatus (Higgs) Higgs, Clayton y Keegan. BAFC-PI 1470-1 B34/3.
G	Convolutispora ampia Hoffmeister, Staplin y Malloy. BAFC-PI 1470-1 B40.
I	Geminospora spongiata Higgs, Clayton y Keegan. BAFC-PI 1470-1 G35/2.
H, J	Verrucosisporites microtuberosus (Loose) Smith y Butterworth. H. BAFC-PI 1468-1 L47. J. BAFC-PI 1470-1 F34/3.

LÁMINA 5
Selección de especies retrabajadas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: 20 urn.
Figuras
A, B	Acinosporítes ledundae Ottone. A. BAFC-PI 1468-1 R30/3. B. BAFC-PI 1468-1 Q33.
C	Chelinospora ligurata Alien. BAFC-PI 1469-1 J37/2.
D	Archaeozonotríletes variabilis Naumova emend. Allen. BAFC-PI 1468-1 B31/1.
E	Acinosporítes macrospinosus Richardson. BAFC-PI 1468-1 K31/1.
F	Apiculatasporites inferus (Menéndez y Póthe de Baldis) di Pasquo. BAFC-PI 1468-1 Z21/3.
G	Raistrickia aratra Alien. BAFC-PI 1468-1 A32.
H	Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor. BAFC-PI 1468-1 T31.
I	Grandispora verrucosa (Menéndez y Póthe de Baldis) di Pasquo. BAFC-PI 1468-1 F25/4.
J	Quadrisporites granulatus (Cramer) Stróther. BAFC-PI 1468-1 T34/1.
K	Acinosporítes acanthomamillatus Richardson. BAFC-PI 1468-1 P33/2-4.
L	Chomotríletes vendugensis Naumova. BAFC-PI 1468-1 K27.
M	Samarisporites triangulatus Alien. BAFC-PI 1468-1 T43/3.
N, S	Grandispora pseudoreticulata (Menéndez y Póthe de Baldis) Ottone. N. BAFC-PI 1468-1 U47. S. BAFC-PI 1468-1 E40/1.
Ñ	Grandispora daemonii Loboziak, Streel y Burjack. BAFC-PI 1468-3 K46/4.
O	Grandispora protea (Naumova) Moreau-Benoit. BAFC-PI 1468-1 L23/2.
P	Retusotriletes paraguayensis Menéndez y Póthe de Baldis. BAFC-PI 1468-1 R31/4.
Q	Grandispora ve/afa Alien. BAFC-PI 1468-1 E31/3.
R	Leiotríletes balapucensis sp. nov. BAFC-PI 1468-1 X29/1.
T	Grandispora mammillata Owens. BAFC-PI 1468-1 039/4.
U	Belonechitina holfeltzii Ottone. BAFC-PI 1468-1 X55/1.

LÁMINA 6
Selección de especies retrabajadas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: A, B 40 urn, las restantes 20 um.
Figuras
A, D	Biharisporites parviornatus Richardson. A. BAFC-PI 1468-3 Z36/1. D. BAFC-PI 1469-1 T56/4.
B	Hystricosporites sp. cf. H. mitratus Alien. BAFC-PI 1468-3 Z36/1.
C	Hystricosporites sp. in Ottone. BAFC-PI 1469-1 T26.
E	Grandispora pseudoreticulata (Menéndez y Póthe de Baldis) Ottone. BAFC-PI 1468-3 039/4.
F	Acinosporites macrospinosus Richardson. BAFC-PI 1469-1 F33/1.
G	Cordylosporites marciae (Winslow) Playford y Satterthwait. BAFC-PI 1469-1 R34/4.
H	Verrucosisporites scurrus (Naumova) McGregor y Camfield 1982. BAFC-PI 1470-1 J49/4.
I,J	Acinosporites eumammillatus Loboziak, Streel y Burjack. BAFC-PI 1469-1 R35/2.
K	Chelinospora concinna Alien. BAFC-PI 1469-1 K41.
L, M	Verrucosisporites premnus Richardson. L. BAFC-PI 1468-3 F43/1. M. BAFC-PI 1468-1 V31/4.
N, O	Grandispora gabesensis Loboziak y Streel. BAFC-PI 1469-1 X56/1.
Ñ	Chelinospora timanica (Naumova) Loboziak y Streel. BAFC-PI 1468-3 W39/2.
P	Cymbosporites catillus Alien. BAFC-PI 1469-1 D46/1.
Q	Leovolancis divellomedia (Chibrikova) Burgess y Richardson. BAFC-PI 1470-3 W40.
R	Verruciretusispora magnifica (McGregor) Owens (= Cymbosporites cyathus Alien según Higgs, Clayton y Keegan). BAFC-PI 1469-1 037/2.
S, U	Emphanisporites rotatus McGregor emend. McGregor. S. BAFC-PI 1469-1 037/2. U. BAFC-PI 1469-1 E38/2.
T	Exochoderma tríangulata Wicander y Wood. BAFC-PI 1468-3 W32.
V	Polyedryxium pharaonis Deunff ex Deunff . BAFC-PI 1470-1 U35. W Estiastra rhytidoa Downie. BAFC-PI 1470-1 C30/1.
X	Gorgonisphaerídium winslowiae Staplin, Jansonius y Pocock. BAFC-PI 1470-1 C26/1.
Y	Stellinium octoaster (Staplin) Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey. BAFC-PI 1470-1 027/1.
Z	Verhyachium trispinosum (Eisenack) Deunff. BAFC-PI 1470-1 C39/1.

LÁMINA 7
Selección de especies retrabajadas en la A3 (Formación Itacua). Escala gráfica: K 10 urn, las restantes 20 um.
Figuras
A	Onondagaella asymetrica (Deunff) Cramer. BAFC-PI 1470-1 B25/1.
B	Umbellasphaeridium deflandreii (Moreau-Benoit) Jardiné, Combaz, Magloire, Peniguel y Vachey. BAFC-PI 1470-1 S40/1.
C	Duvernaysphaera tenuicingulata Staplin. BAFC-PI 1470-1 E31/4.
D, J	Navifusa badila (Deunff) Playford. D. BAFC-PI 1470-1 D43/3. J. BAFC-PI 1470-1 U31/2.
E	Maranhites mosesii (Sommer) Brito. BAFC-PI R43/3.
F	Duvernaysphaera angelae Deunff. BAFC-PI 1470-1 U33.
G	Diexalophasis simplex Wicander y Wood. BAFC-PI 1470-1 J53.
H	Quadrisporites variabilis (Cramer) Ottone y Rossello. BAFC-PI 1470-1 E44/1.
I	Dactylofusa fastidiona (Cramer) Eisenack, Cramer y Diez. BAFC-PI 1470-1 H40/1.
K	Polygonium barredae Ottone. BAFC-PI 1470-1 C43.
L, Q	Gorgonisphaerídium spp. L. BAFC-PI 1470-1 E45/3. Q. BAFC-PI 1470-1 F34.
M	Polyedryxium talus Deunff. BAFC-PI 1470-1 H51/4.
N	Polyedryxium embudum Cramer. BAFC-PI 1470-1 R42.
Ñ	Acritarca indeterminado. BAFC-PI 1470-1 J51/2.
O	Crucidia camirense (Lobo Boneta) Ottone. BAFC-PI 1470-1 Z23/2.
P	Exochoderma irregulare Wicander. BAFC-PI 1470-1 E35.
R	Dictyotidium munifícum (Wicander y Wood) Amenabar, di Pasquo, Carrizo y Azcuy. BAFC-PI 1470-1 G43/2.
S	Exochoderma arca Wicander y Wood. BAFC-PI 1470-1 M47/4.
T	Diexalophasis remota (Deunff) emend. Playford. BAFC-PI 1470-1 N32.
U	Hoegklintia corallina (Eisenack) Sarjeant y Vavrdová. BAFC-PI 1470-1 P47/3.

APÉNDICE. DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS

Las especies con asignación abierta no son descritas pues se trata de un solo ejemplar en todos los casos. Las muestras palinológicas son rotuladas con la sigla BAFC-PI precediendo al número de preparado correspondiente al repositorio (Palinoteca) ubicado en el Laboratorio de Palinoestratigrafía y Paleobotánica del Departamento de Geología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires, seguido de las coordenadas correspondientes a la reglilla universal 'England Finder'.

Anteturma Proximegerminantes Potonié, 1970 Turma Triletes Reinsch emend. Dettmann, 1963 Suprasubturma Acavatitriletes Dettmann, 1963 Subturma Azonotriletes Luber emend. Dettmann, 1963 Infraturma Apiculati Bennie y Kidston emend. Potonié, 1956 Subinfraturma Nodati Dybová y Jachowicz, 1957 Género Apiculatisporis Potonié y Kremp, 1956

Especie tipo: Apiculatisporis aculeatus Ibrahim, 1933. Carbonífero Tardío, Ruhr-Reviers (Alemania).

Apiculatisporis hacquebardii (Playford, 1964)nov. comb. (Lám. 2. A, B)

Basiónimo: Acanthotriletes hacquebardii Playford, 1964, p. 20, Pl. 4, figs. 1-4.

Suprasubturma Pseudosaccitriletes Richardson, 1965 Infraturma Monopseudosacciti Smith y Butterworth, 1967 Género Endoculeospora Staplin 1960 emend. Turnau, 1975

Especie tipo: Endoculeospora rarigranulata Staplin, 1960. Mississippiano tardío, Alberta (Canadá).

Endoculeospora larga (Playford, 1971) nov. comb. (Lám. 4. C, E, K)

Basiónimo: Anapiculatisporites largus Playford, 1971, p. 16, Pl. 4, figs. 1-6.

Comparaciones: Se diferencia de Endoculeospora altobellii d\ Pasquo 2007 por presentar una ornamentación más densa principalmente de conos y verrugas mucronadas de tamaño algo mayor (1-2 mm de alto y ancho) y pliegues arqueados preferentemente en el contorno de la espora.

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