Revista Geológica de Chile, Vol. 31, No. 1, p. 105-117, 3 Figs., 1 Lám., 1 tabla, Julio 2004.
Peces Chimaeriformes (Chondrichthyes, Holocephali) del Neógeno de la Formación Bahía Inglesa (Región de Atacama, Chile)
Chimaeroid fishes (Chondrichthyes, Holocephali) from the Neogene of Bahía Inglesa Formation (Atacama, Chile).
Mario E. Suárez1, Julio Lamilla2, Carlos Marquardt3
1Museo Paleontológico de Caldera
Cousigno 695, Caldera, Chile
elasmobranchii@metacrawler.com
2Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile,
Casilla 567, Valdivia, Chile
jlamilla@uach.cl
3Servicio Nacional de Geología y Minería, Av. Santa María 0104,
Casilla 10465, Santiago, Chile
cmarquar@sernageomin.cl
RESUMEN
Se describen los primeros restos fósiles de peces condrictios holocéfalos para el Neógeno de la Formación Bahía Inglesa, Atacama, Chile. El material comprende una placa dental palatina y un mandibular que fueron recolectados al sureste de Caldera desde niveles fosilíferos asignados al Mioceno Medio-Mioceno tardío. Rasgos morfológicos característicos y comparaciones con otras placas de quimeras callorrínquidas, actuales y fósiles, permiten designar el material como Callorhinchus sp.
Palabras claves: Peces, Quimeras, Callorhinchus, Placas dentales, Neógeno, Bahía Inglesa. Chile.
ABSTRACT
The first record of Neogene holocephalan chondrichthyans fishes from the Bahía Inglesa Formation is documented. The new material is Middle Miocene-Late Miocene in age and comprises two dental plates coming from fossiliferous beds located to the southeast of southern Caldera. Based on its characteristic features and comparison with living and other fossil callorhynchids the plates are assigned to Callorhinchus sp.
Key words: Chimaeroid fishes, Callorhinchus, Dental plates, Neogene, Bahía Inglesa, Chile.
INTRODUCCIÓN
Las quimeras constituyen un particular linaje de peces condrictios holocéfalos que en la actualidad habitan principalmente las aguas profundas de todos los océanos. Estos peces se caracterizan por poseer una mandíbula holostílica en la que el palatocuadrado está fusionado al neurocráneo. Además, poseen una dentición compuesta por tres pares de placas dentales que crecen lenta y continuamente sin ser recambiadas como sucede en otros grupos de condrictios actuales. La placas dentales mencionadas son consideradas una de las más importantes sinapomorfías del grupo (Didier, 1995).
Actualmente, se reconocen tres familias de quimeras representadas por seis géneros (Didier, 1995). La familia Rhinochimaeridae comprende los géneros Rhinochimaera, Harriota y Neoharriota; Chimaeridae agrupa a Chimaera e Hidrolagus; mientras que Callorhynchidae incluye sólo al género Callorhinchus. Este último género se encuentra representado en aguas chilenas por la especie C. callorhynchus (Linnaeus), conocida popular y localmente como 'pejegallo'. Esta especie es de hábitos bentónicos y tiene una distribución amplia en las costas de Sudamérica. Se registra tanto en el océano Pacífico como en el Atlántico, y su alimentación se basa en organismos bentónicos (Pequeño y Lamilla, 1997).
En estado fósil, el registro más antiguo del género Callorhinchus proviene del Jurásico Medio de Alemania y se encuentra representado por una cápsula de huevo (Stahl, 1999a). No obstante este ejemplo excepcional, la mayor parte de los géneros y especies de quimeras fósiles han sido mayormente diagnosticados sobre espinas de aletas dorsales y placas dentales aisladas (Duffin, 1995; Stahl, 1999a y b). En Chile, los primeros restos de peces holocéfalos fósiles provienen de unidades cretácicas y fueron brevemente citados por Philippi (1887), Wetzel (1930) y Oliver Schneider (1936).
El presente trabajo tiene por objeto describir las primeras placas dentales de peces holocéfalos provenientes del Neógeno de la Formación Bahía Inglesa, Región de Atacama.
PROCEDENCIA ESTRATIGRÁFICA
El material fósil aquí descrito proviene de sedimentos de la Formación Bahía Inglesa (Rojo, 1985; emend. Marquardt et al., 2000), localizados al sureste del puerto de Caldera (Fig. texto 1). Esta formación constituye una secuencia sedimentaria clástica, fosilífera y semiconsolidada, de carácter marino litoral, que presenta fuertes variaciones laterales y verticales de facies. En ella predominan litofacies de coquinas, areniscas, margas y fangolitas y, en menor proporción, conglomerados, brechas, diatomitas, fosforitas y cenizas retrabajadas (Marquardt et al., 2000; Godoy et al., 2003).
J. Varela (in Rojo, 1985) estableció una edad miocena indiferenciada para esta formación, basándose en la presencia de dientes de seláqueos. En la Carta Caldera (Godoy et al., 2003) se le asignó una edad comprendida entre el Mioceno Medio y el Plioceno temprano, sobre la base de estudios de geocronología radiométrica (Marquardt, 1999), paleomalacología (Herm, 1969; Guzmán et al., 2000) y micropaleontología (Ibaraki, 1992; J. Barron in Marquardt, 1999; M. Marchant, 20001; Marchant et al., 2000). Estudios realizados sobre las asociaciones de vertebrados fósiles provenientes de la Formación Bahía Inglesa (e.g., peces, aves y mamíferos) sugieren edades que concuerdan con la edad antes propuesta (Long, 1993; Walsh y Hume 2001; Walsh y Naish, 2002; Suárez et al., 2002; Suárez y Marquardt, 2003).
De acuerdo con los datos paleontológicos y sedimentológicos, los depósitos de esta formación representan un ambiente de plataforma epicontinental, entre litoral ('foreshore' y 'shoreface') y costa afuera ('offshore') (Herm, 1969; Marchant et al., 2000; Marquardt et al., 2000).
Las dos columnas estratigráficas estudiadas (Fig. texto 1A y B), están constituidas de base a techo por:
• Conglomerado macizo de bolones y guijarros líticos, en parte bioclástico, que se dispone en discordancia de erosión sobre un basamento mesozoico. Su matriz, de grava y arena, incluye fragmentos de Balanus sp. y Ostrea sp.; este último taxón correspondería a alguna de las especies de ostras que caracterizan al Neógeno en el norte de Chile (Herm, 1969; Guzmán et al., 2000).
• Gravillas y arenas de grano grueso, líticas, bien estratificadas, de color gris verdoso, con restos fósiles de invertebrados y de abundantes vertebrados. Estos últimos comprenden los peces holocéfalos aquí estudiados (Callorhinchus sp.) y otros peces condrictios. Están representados por las especies Hexanchus sp., Notorhynchus sp., Echinorhinus sp., Pristiophorus sp., Squatina sp, Heterodontus sp., Brachaelurus sp. Cetorhinus sp, Carcharias sp., Cosmopolitodus hastalis Agassiz, Isurus oxyrinchus Rafinesque, Carcharocles megalodon Agassiz, Galeorhinus sp., Carcharhinus brachyurus Gunter, Galeocerdo sp., Sphyrna zigaena Linnaeus, Raja sp., Dasyatis sp., Aetobatus sp., Myliobatis sp., Aetomylaeus sp. y Rhinoptera sp. Las aves se encuentran representadas por material referible a la familia Sulidae, Phalacrocoracidae, Pelagornithidae, Diomedeidae y Spheniscidae. Los mamíferos marinos incluyen carnívoros pinípedos y cetáceos mysticetos y odontocetos. En menor frecuencia se registran restos de reptiles Crocodyliformes. Lateralmente, estas gravillas presentan un espesor variable entre 0,5 y 1 m. La asociación descrita se encuentra dominada por dientes fósiles del tiburón lámnido Cosmopolitodus hastalis, cuya presencia, sobre ausencia de Carcharodon carcharias Linneaus, sugiere una edad miocena media a tardía (Suárez y Marquardt, 2003).
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| FIG. texto 1. Mapa geológico simplificado del área Bahía Inglesa que indica, al sureste de Caldera, la ubicación de las columnas A y B (modificado de Godoy et al., 2003). En ellas, se muestra el nivel de procedencia del material estudiado. |
• Fangolitas o margas laminadas, de color gris claro, en parte erosionadas que constituyen lentes de distribución restringida. Contienen escamas y restos óseos de peces , además de fragmentos de crustáceos.
• Arenas de grano medio a fino, macizas, de color gris, con frecuente bioturbación tanto de poliquetos como bivalvos. Lateralmente, este nivel presenta espesores variable entre 1 y 3 m.
• Conglomerado macizo de bioclástos y guijarros líticos, con matriz arenosa que se dispone en discordancia de erosión sobre las arenas bioturbadas anteriormente mencionadas. Poseen fragmentos de Concholepas concholepas Lamarck y Argopecten purpuratus Lamarck, que confieren una edad cuaternaria a este nivel (Guzmán et al., 2000). Este conglomerado bioclástico forma parte de las terrazas marinas cuaternarias (Estratos de Caldera) que sobreyacen a la Formación Bahía Inglesa (Marquardt et al., 2000).
TERMINOLOGíA Y MATERIAL
Para la descripción de placas dentales de quimeras fósiles se siguió la terminología utilizada por Duffin (1984, 1995) y recomendaciones de Stahl (1999a y b). La dentición de un pez holocéfalo se compone de dos pares de placas dentales superiores y un par de placas dentales inferiores (Fig. texto 2a). Las placas dentales superiores anteriores se denominan vomerinos o placas vomerales; las segundas o piezas superiores posteriores se denominan palatinos y las placas inferiores se conocen como mandibulares. Estas placas dentales poseen áreas diferenciadas las que forman unas protuberancias sólidas similares a cojinetes en donde se concentra tejido vascular hipermineralizado. Estas estructuras se denominan trituradores y tanto su forma como posición dentro de la placa
dental pueden ser variables de una especie a otra. Las placas dentales fueron descritas tomando en cuenta tres márgenes: el margen sinfisial, paralelo a la línea media, el margen labial, lateral externo y el margen lingual, distal o posterior (Fig. texto 2b).
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| FIG. texto 2. Terminología utilizada para la descripción de placas dentales (a) y palatino (b). |
Los especímenes fósiles aquí descritos se encuentran depositados en la Sección Paleontología del Museo Nacional de Historia Natural, bajo el acrónimo SGO-PV. Las placas fósiles fueron identificadas como un palatino derecho SGO-PV-852, Lám. 1A) y un mandibular izquierdo SGO-PV-853, Lám. 1B). Ambas placas son comparadas con la dentición de un espécimen hembra maduro actual de Callorhinchus callorhynchus (Linnaeus 1758) (Lám. 1C). El palatino SGO-PV-852 es comparado con sus equivalentes en las especies actuales, C.callorhynchus (Linnaeus) (Lám. 1) y C. milli Bory de St. Vincent, y tres especies fósiles: C. hectori Newton, C. newtoni Ward y C. regulbensis Gurr (Stahl 1999a, p.128), que se ilustran en las figuras texto 3A-F. La placa mandibular de Callorhinchuscrassus Woodward y White se muestra en la figura texto 3G.
No se encontraron placas vomerales fósiles para complementar este estudio.
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| FIG. texto 3. Placas dentales de Callorhinchus en vista oral. Los trituradores se indican en negro. A: palatino de Callorhinchus sp. (SGO-PV-852); B: palatino de Callorhinchus callorhynchus; C: palatino de Callorhinchus milli; D: palatino de Callorhinchus hectori; E: palatino de Callorhinchus newtoni; F: palatino de Callorhinchus regulbensis; G: placa mandibular izquierda de Callorhinchus crassus (modificado de Didier et al., 1994 y Stahl, 1999a). Escala gráfica: 1 cm. |
DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS
Suborden Chimaeroidei Patterson, 1965
Familia Callorhynchidae Garman, 1901
Subfamilia Callorhynchinae Stahl, 1999a
Genus Callorhinchus Lacépede, 1798 (ex Gronovius, 1763)
Especie tipo: Callorhinchus callorhynchus (Linnaeus, 1758). Pez marino actual de la costa de pacífica y atlántica de Sudamérica.
Callorhinchus sp.
(Lám. 1A y B)
Material: un palatino derecho (SGO-PV-852) y un mandibular izquierdo (SGO-PV-853). Medidas en la tabla 1.
Descripción del palatino: el palatino derecho SGO-PV-852 (Lám. 1A) presenta una forma relativamente triangular truncada con un triturador en la región central. El perfil del margen labial es relativamente cóncavo, diferenciándose de los márgenes lingual y sinfisial, los cuales son notoriamente más rectos. Como resultado del desgaste de la pieza fósil, el extremo mesial se aprecia poco desarrollado; sin embargo, en vida, éste probablemente se proyectaba en forma anterior y lateral como sucede en especies actuales del género Callorhinchus (Lám. 1C). El triturador presenta dos prolongaciones o crestas anteriores que le otorgan una forma de 'u' asimétrica.
El palatino SGO-PV-852 fue comparado con otras especies actuales y fósiles del género Callorhinchus (Fig. texto 3). En relación al palatino de un espécimen actual de C. callorhynchus (Linnaeus), la forma fósil evidencia un triturador con una morfología muy similar pero que abarca alrededor de un 70% de la superficie oclusal. El triturador de la especie actual, al contrario, ocupa sólo un 50% de la misma superficie. El margen labial de la placa fósil es mucho más cóncavo que aquel de C. callorhynchus. Esta última característica, permite distinguir al taxón fósil del actual C. milli (Bory de St. Vincent, 1823) (Fig. texto 3C) que, al igual que C. callorhynchus (Linnaeus), posee un palatino con margen labial rectilíneo. El triturador en C. milli, posee un cuerpo principal bien desarrollado y dos crestas anteriores más cortas y agudas que las de SGO-PV-852. En comparación con Callorhinchus hectori (Newton, 1878) del Cretácico tardío de Nueva Zelanda (Fig. texto 3D), el palatino de la forma fósil chilena presenta un triturador proporcionalmente más pequeño y la proyección anterior de la cresta interna del triturador es mucho más moderada. El palatino de C. newtoni (Ward, 1973) del Paleoceno de Inglaterra (Fig. texto 3E), presenta un triturador notablemente más desarrollado que el de SGO-PV- 852. A diferencia del palatino del ejemplar chileno, en donde los bordes del triturador no contactan ninguno de los márgenes de la placa, en la especie inglesa el borde externo del triturador es tangencial al margen labial y la prolongación interna del primero alcanza el margen labial del palatino. En comparación con C. regulbensis (Gurr, 1963) del Eoceno inglés (Fig. texto 3F) el ejemplar chileno presenta un palatino más comprimido lateralmente y un triturador mucho menos desarrollado que no contacta el margen labial de la placa.
Descripción del mandibular: el mandibular izquierdo SGO-PV-853 (Lám. 1B) tiene una forma más o menos rectangular y posee un gran triturador que ocupa más del 50% del largo total de la placa. El triturador ha perdido su porción lingual producto de la descalcificación postmortem y permite apreciar, en términos generales, un contorno general asimétrico, dado por una cresta externa más desarollada que la interior. Aun cuando su porción labial anterior se encuentra muy desgastada, el margen lingual de la pieza es suavemente convexo y exhibe un borde cortante similar al observado en el mandibular de C. callorhynchus (Lám. 1C). Al igual que todas las especies actuales de Callorhinchus,
SGO-PV-853 posee un único triturador mandibular lo cual permite distinguirla fácilmente de la especie miocena argentina C. crassus (Woodward y White, 1930) (Fig. texto 3G) y de otras especies fósiles que poseen más de un triturador mandibular (Stahl, 1999a; Kriwet y Gazdzicki, 2003).
DISCUSIÓN
TAXONOMÍA
La mayor parte de las especies fósiles de Callorhinchus ha sido diagnosticadas sobre el estudio de placas palatinas y en menor parte mandibulares (Stahl, 1999a; Stahl y Chatterjee, 2002; Kriwet y Gadzicki, 2003). Recientes estudios sobre el desarrollo de las placas palatinas de Callorhynchus milli Bory de St. Vincent (Didier et al., 1994), muestran que se debe ser prudente al proceder con asignaciones taxonómicas de placas dentales fósiles pues algunas aparentes diferencias morfológicas específicas podrían ser resultado de variación ontogénica de un mismo taxón. En efecto, como se ha observado en Callorhinchus spp., la forma de los trituradores puede variar notablemente ya sea como resultado de su permanente crecimiento posterior y uso (Didier et al., 1994), o bien, por cambios en la alimentación (Di Giácomo y Perier, 1996). Esto sugiere que por sí solo, la forma de los trituradores no debe ser considerada un criterio taxonómico para identificar especies dentro del género Callorhinchus.
Al igual como ocurre en las placas dentales de las especies actuales C. callorhynchus y de C. milli, las placas fósiles SGO-PV-852 y SGO-PV-853 evidencian una lámina descendente bien desarrollada. Esto, sumado a la existencia de una estrecha superficie sinfisial de la placa mandibular, permite asignarlas a la subfamilia Callorhynchinae (Stahl, 1999a). En el género Callorhinchus cada una de las placas dentales posee un único triturador hipermineralizado; el palatino es triangular y la placa mandibular posee un triturador que ocupa su parte mediadistal, tal como sucede en SGO-PV-852 y SGO-PV-853, respectivamente. Los caracteres antes mencionados posibilitan, con certeza, la asignación de los dos ejemplares fósiles dentro del género Callorhinchus.
El margen labial cóncavo del palatino de SGO-PV-852 permite diferenciarlo de sus equivalentes en las especies actuales C. callorhynchus y C. milli, y también en tres especies fósiles diagnosticadas por piezas palatinas: C. hectori Newton, C. newtoni Ward y C. regulbensis Gurr (Fig. texto 3). Con excepción de su tamaño relativo y margen labial cóncavo, la morfología del triturador de SGO-PV-852 es prácticamente idéntica a la de C. callorhynchus. Los estudios de Didier et al. (1994) sobre C. milli no documentan variaciones morfológicas ontogénicas significativas en el margen labial de la placa palatina y de sus ilustraciones se desprende que éste permanece rectilíneo durante todo el desarrollo. Di Giácomo y Perier (1996) documentaron variaciones ontogénicas en la robustez de las placas dentales de C. callorhynchus y relacionaron esta característica con un cambio en el tipo de dieta. Por su parte, Herman et al. (2001) estudiaron la dentición de especies actuales de Callorhinchus pero no se refirieron a la variación morfológica del margen labial lo cual sería de gran ayuda para evaluar el real significado taxonómico de ese carácter en SGO-PV-582. Un estudio detallado de la secuencia ontogénica de las placas dentales en C. callorhynchus sería idealmente requerido para resolver esta problemática, pero esto escapa al objeto del presente trabajo. Como tampoco se dispone de una muestra representativa de especímenes fósiles de la localidad que ayude a disipar las dudas taxonómicas, el palatino fósil ha sido temporalmente designado como Callorhinchus sp.
En el caso del mandibular SGO-PV-853, éste ha sido designado como Callorhinchus sp., tomando en cuenta que presenta afinidades generales con la especie actual C. callorhynchus. El buen desarrollo de la porción lingual del triturador en SGO-PV-853, sugiere que se está frente a un individuo adulto, pero esto también podría ser producto de la descalcificación y transporte postmortem de la pieza. Esto limita la posibilidad de realizar comparaciones morfológicas más precisas con otras especies fósiles. Al igual que en el caso anterior (palatino) la falta de material de comparación actual restringe la designación específica de SGO-PV-853.
PALEOBIOGEOGRAFÍA
Desde mediados del Mesozoico y durante parte del Cenozoico los holocéfalos Callorhynchidae, separados en las subfamilias Callorhynchinae y Edaphodontinae, evidencian una amplia dispersión geográfica (Stahl, 1999a).
En el hemisferio sur, la familia persiste en forma casi continua desde el Jurásico y durante todo el Cenozoico (Stahl, 1999a), mientras que en el hemisferio norte desaparece definitivamente después del Eoceno (Stahl y Chatterjee, 2002). En efecto, los únicos callorrínquidos actuales corresponden a tres especies del género Callorhinchus, restringidas a las aguas del hemisferio sur (Didier, 1993, 1995).
El registro más temprano del género Callorhinchus en el hemisferio sur corresponde a C. hectori Newton, del Cretácico tardío de Nueva Zelanda (Stahl 1999a). Le sigue C. stahli proveniente del Eoceno de la Antártica (Kriwet y Gazdicki, 2003) y la especie C. crassus Woodward del Mioceno de Argentina (Wooodward y White, 1930). En Chile, los restos más antiguos de callorrínquidos se conocen en rocas del Cretácico Superior (Maastrichtiano) y se encuentran representados por el Edaphodontinae Edaphodon (Suárez, 2001). El género Callorhinchus no se registra sino hasta el Neógeno (Mioceno temprano) de la Formación Navidad (Suárez y Encinas, 2002). Restos mal preservados de un posible Callorhynchidae fueron recientemente informados para el Plioceno de la Formación La Cueva (Suárez y Marquardt, 2003). Cappetta in De Muizón(1981) y De Muizón y De Vries (1985), citaron Callorhinchus cf. callorhynchus para el Plioceno de la Formación Pisco, Perú, pero ese material no ha sido formalmente diagnosticado.
Hasta ahora en la Formación Bahía Inglesa, sólo se conocían peces condrictios representados por tiburones y rayas (Long, 1993; Arratia y Cione, 1996). La presencia de Callorhinchus sp. en esta unidad geológica representa el primer registro de peces holocéfalos para el Neógeno (Mioceno Medio-tardío) de Chile y la segunda ocurrencia confirmada del grupo en el Neógeno del margen pacífico de Sudamérica.
1 2000. Micropaleontología del área entre Caleta Obispito y Quebrada Los Burros, III Región (Inédito), Servicio Nacional de Geología y Minería, p. 51. Santiago.
AGRADECIMIENTOS
El primer autor desea agradecer en forma especial a G. Arratia (Museum für Naturkunde, Instituto de Paleontología de Berlín, Alemania) por su permanente incentivo y apoyo en el estudio de peces fósiles en Chile. A D. Cortés (Museo Paleontológico de Caldera, Chile) por facilitar las piezas aquí descritas. A D. Didier (Academy of Natural Sciences, Filadelfia, EEUU), E. Di Giácomo (Instituto de Biología Marina 'Almirante Storni', Argentina) y J. Kriwet (Universidad de Bristol, U.K.), B. Stahl, C. Duffin por facilitar valiosa bibliografía para realizar este estudio. A R. Meléndez (Museo Nacional de Historia Natural), I. Kong (Universidad de Antofagasta, Chile) y D. Frassinetti (Museo Nacional de Historia Natural, Chile) y a E. Pérez d'A. (Servicio Nacional de Geología y Minería, Chile), por la revisión crítica del manuscrito. Este trabajo contó con el apoyo del Proyecto Carta Caldera, a cargo de E. Godoy (SERNAGEOMIN).
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Manuscrito recibido: Agosto 21, 2003; aceptado: Marzo 6, 2004.
LÁMINA 1
(escala gráfica = 1 cm)
Callorhinchus sp.
p. 110
Figuras
A Callorhinchus sp. SGO-PV- 852, Caldera, Formación Bahía Inglesa, palatino derecho, vista oral.
B Callorhinchus sp. SGO-PV-853, Caldera, Formación Bahía Inglesa, placa mandibular izquierda, vista oral.
C y D Dentición de Callorhinchus callorhynchus (ejemplar hembra actual). C. Palatinos, vista oral.
D. Mandibulares, vista oral. D.
M.E. Suárez, J. Lamilla y C. Marquardt
andeangeology@sernageomin.cl
