Revista Geológica de Chile, Vol. 31, No. 1, p. 65-87, 1 Fig., 2 Láms., 1 tabla, Julio 2004.
Mamíferos extintos del Cuaternario de la Provincia del Chaco (Argentina) y su relación con aquéllos del este de la región pampeana y de Chile
The extinct mammals of the Quaternary of Chaco Province, Argentina, and its relationship with those of the east of the pampean area and Chile.
Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini, Gustavo J. Scillato-Yané, Eduardo P. Tonni,
Departamento Científico Paleontología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo (Universidad Nacional de La Plata), Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina
azurita@arnet.com.ar
acarlini@museo.fcnym.unlp.edu.ar
scillato@museo.fcnym.unlp.edu.ar
eptonni@museo.fcnym.unlp.edu.ar
RESUMEN
Se da a conocer un conjunto de restos óseos de mamíferos pleistocenos provenientes de distintas localidades de la Provincia del Chaco, Argentina. El conjunto está integrado por Glyptodon sp., Neosclerocalyptus cf. N. heusseri, Panochthus sp., Propraopus grandis, Megatherium cf. M. americanum, Megatherium sp., Scelidotherium cf. S. leptocephalum, Lestodon sp., Equus (Amerhippus) neogeus, Toxodon cf. T. gezi y Toxodon sp., Smilodon populator, Morenelaphus sp., Stegomastodon cf. S. platensis, Stegomastodon sp. La asociación es referible al Bonaerense-Lujanense (Pleistoceno medio- Holoceno temprano). Desde el punto de vista paleozoogeográfico muestra gran similitud con aquéllas de igual antigüedad de la región pampeana, de la Provincia de Formosa, Paraguay y sudeste de Bolivia. Estas similitudes son atribuidas a una marcada homogeneidad ambiental. Por otro lado, una comparación preliminar con la paleomastofauna de Chile indica algunas diferencias significativas, fundamentalmente con respecto a la región central, mientras que hacia el sur y norte se observan mayores similitudes con la paleofauna cuaternaria de Argentina.
Palabras claves: Mamíferos, Cuaternario, Paleozoogeografía, Provincia del Chaco, Argentina, Chile.
ABSTRACT
In this paper, the authors report the remains of some taxa of Pleistocene mammals coming from Chaco Province, Argentina. These remains were classified as Glyptodon sp., Neosclerocalyptus cf. N. heusseri, Panochthus sp., Propraopus grandis, Megatherium cf. M. americanum, Megatherium sp., Scelidotherium cf. S. leptocephalum, Lestodon sp., Equus (Amerhippus) neogeus, Toxodon cf. T. gezi and Toxodon sp., Smilodon populator, Morenelaphus sp., Stegomastodon cf. S. platensis and Stegomastodon sp. It is possible to assign a Bonaerian-Lujanian age (middle Pleistocene-early Holocene) for this assemblage of mammals. Paleozoogeographically, the authors remark the similitude of the taxa here described and those reported for the pampean region, Santa Fe, Formosa, Paraguay and southern Bolivia. This situation permits to infer similar climatic conditions among these areas. On the other hand, a preliminary palaeofaunistic comparison with Chile shows some significative differences, specially with central Chile, while the southern and northern regions are more similar to the Argentinian Quaternary paleofauna.
Key words. Mammals, Quaternary, Paleozoogeography, Chaco Province, Argentina, Chile.
INTRODUCCIÓN
Gran parte del conocimiento referido a los mamíferos extintos cuaternarios proviene del estudio de aquéllos de la región pampeana de la Argentina (Tonni y Scillato-Yané, 1997; Cione et al., 1999; Tonni et al., 1999), especialmente de la Provincia de Buenos Aires. Esta situación contrasta con el escaso desarrollo de los estudios paleomastozoológicos en otras áreas del país. Así, la Provincia del Chaco constituye un caso paradigmático, puesto que a pesar de la gran cantidad de hallazgos aislados en sedimentos siempre referibles al Pleistoceno s.l., sólo se hace una breve y ambigua mención de algunos de ellos (e.g., gliptodontes, toxodontes, cérvidos y mastodontes) en los trabajos de López Piacentini y Mastrapiero (1969) y López Piacentini (1979). Últimamente, Zurita y Carlini (2001) y Zurita (2000, 2002) han presentado algunos datos parciales en los que se dan a conocer tres Hoplophorini (Glyptodontidae), uno de los cuales representa un nuevo género, cercano a Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957.
Tonni y Scillato-Yané (1997), al analizar una colección proveniente del Cuaternario de la Provincia de Formosa, resaltaron su marcada similitud taxonómica con la 'megafauna pampeana', que indicaría, en principio, condiciones climáticas semejantes (i.e., clima árido o semiárido) en ambas regiones durante parte del Lujanense. A su vez, estas inferencias contrastan con las observadas en una sucesión Bonaerense-Lujanense de la Provincia de Corrientes, donde se registran ciertos taxones intertropicales (Álvarez, 1974; Scillato-Yané et al., 1998) que indicarían condiciones ambientales más húmedas en algunos sectores de la sucesión (Scillato-Yané et al., 1998; Noriega et al., 2001). En la Provincia de Santa Fe, la paleomastofauna cuaternaria muestra, también, una fuerte similitud taxonómica con la de la región pampeana. Los estudios geológicos aportan asimismo evidencias acerca de condiciones ambientales similares en áreas que actualmente tienen ambientes y faunas diferentes (Iriondo, 1994, 1999).
Con respecto a Chile, el conocimiento que se tiene de los mamíferos pleistocenos es escaso; son necesarias revisiones sistemáticas de los taxones recuperados y se carece de buena procedencia estratigráfica para la mayoría de ellos (Hoffstetter y Paskoff, 1966; Casamiquela, 1968a y b, 1999). A pesar de esto, es posible realizar preliminarmente algunas consideraciones paleozoogeográficas y paleofaunísticas entre la región pampeana argentina y áreas equivalentes chilenas.
El objetivo principal de este estudio es dar a conocer los mamíferos extintos cuaternarios registrados en la Provincia del Chaco y discutir, a partir de ellos, aspectos bioestratigráficos, paleozoogeográficos y paleoambientales.
Las localidades de procedencia de los restos estudiados son Avia Terai, Barranqueras, Basail, Sáenz Peña, Charata, Laguna Blanca, General Roca, General San Martín, Castelli y La Tigra (Fig. texto 1). En su totalidad, abarcan un área que se extiende, aproximadamente, desde los 59 hasta 62ºW, y desde los 26 hasta los 28ºS.
Abreviaturas. Los materiales analizados aquí pertenecen a las siguientes colecciones: 1. MRCH: Museo Regional Municipal del Sudeste Chaqueño (Charata, Provincia de Chaco); 2. MHC: Museo Histórico de la Ciudad (Presidencia Roque Sáenz Peña, Provincia de Chaco); 3. MCNR: Museo de Ciencias Naturales de Resistencia 'Augusto Schulz' y 4. PZ-Ctes: Paleozoología Corrientes, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste.
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| FIG. texto 1. Mapa de ubicación de las localidades con mamíferos cuaternarios en la Provincia del Chaco, Argentina. |
DESCRIPCIONES SISTEMÁTICAS
Superorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Cingulata Illiger, 1811
Superfamilia Glyptodontoidea Burmeister, 1879
Familia Glyptodontidae Burmeister, 1879
Subfamilia Glyptodontinae Burmeister, 1879
Género Glyptodon Owen, 1838
Especie tipo: Glyptodon clavipes Owen. Lujanense. Río Matanzas, Provincia de Buenos Aires, Argentina.
Glyptodon sp.
Material referido y procedencia geográfica: dos placas dorsales aisladas. Barranqueras (PZ-Ctes 3645); restos de placas provenientes de la región central de la coraza dorsal. Charata (MRCH 002 y 006).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: estas placas han sido referidas al género Glyptodon sobre la base de un conjunto de caracteres diagnósticos dados por Ameghino (1889) y Pascual et al. (1966). Las placas son gruesas y de forma pentagonal; presentan una figura central poligonal rodeada por una hilera de seis o siete figuritas periféricas más pequeñas, separadas entre sí y de la figura central por surcos profundos, pero relativamente angostos; toda la superficie dorsal presenta una rugosidad evidente.
Comentarios: este género, muy común durante la mayor parte del Pleistoceno en la región pampeana, presenta siete especies bien diferenciadas: G. munizi Ameghino, 1881, G. principalis Gervais y Ameghino, 1880, G. laevis Burmeister, 1866, G. gemmatus Nodot, 1857, todos ellos típicos del Ensenadense, y G. reticulatus Owen, 1845, G. perforatus Ameghino, 1882, G. elongatus y G. clavipes Owen, 18391. Estas últimas se encuentran en el Bonaerense y Lujanense ( ver Scillato-Yané et al., 1995; Cione et al., 1999; Carlini y Scillato-Yané, 1999). Entre los Glyptodontidae, es el género que posee la mayor extensión latitudinal, que va desde el sur de Argentina hasta Venezuela (Tonni y Scillato-Yané, 1997). Su presencia en Centroamérica, especialmente México, es dudosa y requiere alguna revisión (Paula Couto, 1979). De acuerdo a Bombin (1976), Fidalgo y Tonni (1983); Ubilla (1985); Scillato-Yané et al. (1995) y Fariña (1996), este taxón se habría desarrollado en ambientes abiertos de pastizales y estepas. De igual modo, recientes estudios del aparato hioideo de Glyptodon (Pérez et al., 2000) sugirieron una dieta principalmente pastadora, que apoya la hipótesis precedente.
Subfamilia Hoplophorinae Weber, 1928
Tribu Hoplophorini Weber, 1928
Género Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957
Neosclerocalyptus cf. N. heusseri (Ameghino, 1889)
(Lám. 1, Fig. 1-8)
Especie tipo: Glyptodon ornatus (Owen). Ensenadense. Río Matanza, Provincia de Buenos Aires.
Material referido y procedencia geográfica: parte distal de un tubo caudal. Charata (MRCH 009); una coraza dorsal completa. Avia Terai (PZ-Ctes. 5877).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: Neosclerocalyptus heusseri Ameghino es una especie de Hoplophorini reconocida por Ameghino (1889) que se caracteriza fundamentalmente por el gran desarrollo y neumatización de los senos fronto-nasales, así como por la notable altura del cráneo, sobre todo en la región posterior; de igual modo, la cresta sagital, presente en las restantes especies pleistocenas, está aquí remplazada por una notable concavidad media (Zurita et al., 2003). El material aquí presentado, es asignado a N. cf. N. heusseri Ameghino debido a que fue hallado al mismo nivel y a escasa distancia de un ejemplar en muy buen estado de preservación, claramente asignable a esta especie (Zurita y Carlini, 2001).
Comentarios: Neosclerocalyptus es un género que cuenta con numerosas especies, la mayoría reconocidas por Gervais y Ameghino (1880), Ameghino (1888, 1889, 1895) y Castellanos (1925), sobre la base de detalles en la ornamentación de los osteodermos (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979); aunque no todas son consideradas actualmente como válidas (Carlini y Scillato-Yané, 1999). Retienen, como carácter diagnóstico, la básica disposición en roseta proveniente de los Propalaehoplophorinae, aunque con un mayor número de figuritas periféricas (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979). La distribución geográfica del género es relativamente amplia, abarca las actuales Argentina, Paraguay, Chile, Bolivia, Paraguay y Brasil (Tonni et al., 1999). El registro de este género se extiende desde el Ensenadense (Pleistoceno temprano-medio) hasta el Holoceno temprano ( Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999; Cione et al., 1999). Por su lado, el biocrón de N. heusseri está restringido al Lujanense (Zurita et al., 2003). Usualmente, las especies del género han sido relacionadas con ambientes abiertos de pastizales y en parte arbolados (Scillato-Yané et al., 1995).
Tribu Panochthini Simpson, 1945
Género Panochthus Burmeister, 1866
Especie tipo: Panochthus tuberculatus (Owen). Lujanense. Provincia de Buenos Aires.
Panochthus sp.
(Lám. 1, Fig. 2)
Material referido y procedencia geográfica: gran porción de la parte central de la coraza dorsal. La Tigra (MCNR 2146); una placa dorsal. Barranqueras (PZ-Ctes 3647).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: el fragmento de coraza se caracteriza por poseer placas hexagonales con un alto número de figuritas poligonales, de tamaño uniforme y finamente punteadas, las que forman un entramado en donde es imposible distinguir figuras centrales o periféricas; estos caracteres son diagnósticos del género Panochthus. En este sentido, las diferentes especies reconocidas para el Bonaerense y Lujanense (P. tuberculatus (Owen, 1845), P. morenoi Ameghino, 1881 y P. frenzelianus Ameghino, 1889; ver Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999) se diferencian básicamente entre sí por el tamaño y ciertos caracteres craneales (e.g., órbitas abiertas o cerradas) (Ameghino, 1889).
Comentarios: la coraza de este género se caracteriza por un marcado alargamiento de la región pélvica en detrimento de la zona torácica, estando constituida la ornamentación de cada placa por un gran número de figuritas finamente puntuadas (Hoffstetter, 1958; Pascual et al., 1966; Paula Couto, 1979). Su distribución geográfica abarcó los actuales territorios de Argentina, sur de Brasil, Uruguay y Bolivia (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979); estratigráficamente tiene su primer registro en el Ensenadense con P. intermedius Lydekker, 1894, y en el Bonaerense y Lujanense, con P. frenzelianus y P. morenoi Ameghino 1889, en tanto que P. tuberculatus Owen 1845 es exclusivo del Lujanense. Los caracteres de las porciones de coraza del Chaco excluyen la pertenencia a P. intermedius. Bombin (1976, p. 53) sostiene que tanto Glyptodon como Panochthus '... deveriam preferir formaçoes vegetais abertas com pastos altos'.
Familia Dasypodidae Bonaparte, 1838
Subfamilia Dasypodinae Bonaparte, 1838
Tribu Dasypodini Bonaparte, 1838
Género Propraopus Ameghino, 1881
Especie tipo: Propaopus grandis Ameghino. Bonaerense? Luján, Provincia de Buenos Aires.
Propraopus grandis Ameghino, 1881
(Lám. 1, Fig. 3)
Material referido y procedencia geográfica: gran número de placas dorsales fijas y móviles sin asociación. Castelli (MCNR 1309).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: la inclusión de los osteodermos fijos dentro de esta especie se fundamenta por la forma hexagonal y la presencia de dos o tres figuritas periféricas en su borde anterior. En las placas móviles, se observan los dos surcos que divergen hacia la parte posterior de la placa, limitando de este modo una figura subtriangular.
Comentarios: este género, típicamente pleistoceno, incluye las especies de P. punctatus (Lund, 1839) y P. sulcatus (Lund, 1842) para Brasil; P. magnus (Ecuador) y P. grandis (Argentina y Bolivia) (Paula Couto, 1979). Su distribución se extiende hacia el norte hasta Florida, Missouri y Oklahoma, en los Estados Unidos (Hoffstetter, 1958; Scillato-Yané et al., 1995). En Argentina, la única especie reconocida es P. grandis Ameghino 1881 (Ensenadense y Lujanense; Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999), para las provincias de Buenos Aires, Córdoba y Catamarca (Scillato-Yané et al., 1995). Desde el punto de vista paleoambiental, su presencia sugiere espacios abiertos (Scillato-Yané et al., 1995; Carlini y Scillato-Yané, 1999).
Orden Tardigrada
Superfamilia Megatherioidea Cabrera, 1929
Familia Megatheriidae Owen, 1843
Subfamilia Megatheriinae Gill, 1872
Género Megatherium Cuvier, 1796
Especie tipo: Megatherium americanum Cuvier. Lujanense. Luján, Provincia de Buenos Aires.
Megatherium cf. M. americanum Cuvier, 1796
(Lám. 1, Fig. 4)
Procedencia geográfica y material referido: una falange ungueal. General Roca (MCNR 1208); húmero, radio, cúbito y falange ungeal. (MCNR 0899, 0881, 0882 y 0893); fragmento distal de mandíbula. General Roca (MCNR 0885).
Comentarios: el género Megatherium constituye, al igual que Glyptodon, uno de los elementos más conspicuos de la megafauna pleistocena. Su dentición está constituida por molariformes en forma de columna prismática cuadrangular (Ameghino, 1889). Tradicionalmente, se lo ha asociado a una dieta herbívora, aunque Fariña (1996) propuso una dieta mixta, carroñera o incluso carnívora. El primer registro del género se remonta al Vorohuense hasta llegar al Lujanense temprano (Megatherium americanum Cuvier) y Lujanense tardío (Megatherium sp.). Desde el punto de vista geográfico, su extensión parece estar limitada a la parte austral de América del Sur, es decir, Argentina, Brasil, Uruguay, Paraguay (Hoffstetter, 1978), Chile, Perú y Bolivia (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; Casamiquela, 1999); hacia el norte y el este, Megatherium es reemplazado por Eremotherium Spillmann, 1948, un género similar, pero con algunos caracteres más primitivos y adaptado a temperaturas posiblemente más elevadas (Paula Couto, 1979).
Megatherium sp.
Material referido y procedencia geográfica: un molariforme. General Roca (MCNR 1326).
Superfamilia Mylodontoidea Gill, 1872
Familia Mylodontidae Gill, 1872
Subfamilia Scelidotheriinae Ameghino, 1904
Género Scelidotherium Owen, 1840
Especie tipo: Scelidotherium leptocephalum Owen. Pleistoceno. Punta Alta, Provincia de Buenos Aires.
Scelidotherium cf. S. leptocephalum Owen, 1839
(Lám. 1, Fig. 5)
Material referido y procedencia geográfica: tercer molariforme inferior derecho. Charata (MRCH 109).
Comentarios: el género Scelidotherium, básicamente diferenciable de Scelidodon Ameghino, 1881 por la presencia de ciertos caracteres más derivados a nivel de los miembros y cráneo (Pascual et al., 1966; Mc Donald, 1987), cuenta con al menos dos especies pleistocenas: S. floweri Ameghino, 1881 y S. leptocephalum (Carlini y Scillato-Yané, 1999). Estratigráficamente, los primeros representantes del género aparecen con seguridad en el Vorohuense y se extiende hasta el Lujanense con S. leptocephalum Owen 1839, exclusivo de esta unidad (Scillato-Yané et al., 1995). Este molariforme, comparado con aquellos figurados por Ameghino (1889), Pascual et al. (1966) y McDonald (1987), como Scelidotherium leptocephalum Owen, muestra la misma y típica conformación elípticoprismática.
Las especies de este género habitaron en espacios abiertos, parcialmente arbolados, de climas templados (Bombin, 1976; Deschamps y Tonni, 1992; Scillato-Yané et al., 1995). Durante el Pleistoceno más tardío se lo encuentra también en ambientes de altura, compatibles con condiciones ambientales templado-frías, entre 2.000 y más de 3.000 m s.n.m., específicamente en las localidades de Las Juntas, Catamarca (J. Kriskautzky, comunicación oral, 2002) y Lauricocha, Perú, aunque es importante mencionar que en este último sitio existen evidencias que los restos fueron llevados allí por el hombre (Cardich, 1976 y la bibliografía allí citada). Geográficamente, se habría distribuido en los territorios de Argentina, Perú, Uruguay (Ubilla, 1996) y Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000).
Subfamilia Mylodontinae Gill, 1872
Género Lestodon H. Gervais, 1855
Especie tipo: Lestodon armatus Gervais. Pleistoceno. República Oriental del Uruguay.
Lestodon sp.
(Lám. 1, Fig. 6)
Material referido y procedencia geográfica: fragmento distal de cuerpo mandibular izquierdo sin restos de molariformes. Laguna Blanca (MCNR 1104).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: a pesar de que sólo se conserva un fragmento de cuerpo mandibular con los alvéolos, se observa el largo diastema que separa el caniniforme de los restantes dientes, que son de contorno subcircular, excepto el último que es bilobulado y de mayor tamaño. De acuerdo a Ameghino (1889); Hoffstetter (1958); Pascual et al. (1966) y Carlini y Tonni (2000), son rasgos suficientes para diferenciar este género de los otros Mylodontinae.
Comentarios: las especies de Lestodon, junto a las de Megatherium, son los Tardigrada de mayor tamaño corporal de ese momento. Sus rasgos más notables son la modificación que sufrieron los caniniformes hasta transformarse en fuertes defensas de contorno subtriangular y extendidas hacia afuera (Hoffstetter, 1958; Pascual et al., 1966; Paula Couto, 1979). El registro más antiguo del género corresponde al Montehermosense (Plioceno temprano; Deschamps et al., 2001). En Argentina, se han registrado dos especies: Lestodon trigonidens Gervais, 1873 (exclusiva del Bonaerense y Lujanense), y L. armatus Gervais, 1855, que se extiende estratigráficamente durante el Ensenadense y Lujanense (Carlini y Scillato-Yane, 1999; Cione et al., 1999); Esteban (1996) considera que hay una única especie: L. armatus Gervais, 1873. Generalmente, se supone que estuvo adaptado a biomas abiertos de pastizales y arbustos (Scillato-Yané et al., 1995).
Orden Perissodactyla Owen, 1848
Superfamilia Equoidea Hay, 1902
Familia Equidae Gray, 1821
Subfamilia Equinae Steinmann y Doderlein, 1890
Género Equus Linné, 1758
Especie tipo: Equus andium Wagner Branco. Pleistoceno. Ecuador.
Equus (Amerhippus) cf. E. (A) neogeus Lund, 1840
(Lám. 1, Fig. 7)
Material referido y procedencia geográfica: segundo y tercer molares superiores. General San Martín (MCNR 1173 y 1177); cuarto premolar superior derecho. Barranqueras (PZ-Ctes. 3648).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: la presencia en estos molares superiores de un protocono triangular con mayor desarrollo distal que mesial, así como los plegamientos internos observables indican, de acuerdo a Pascual et al. (1966) y Carlini y Tonni (2000), su pertenencia a esta especie.
Comentarios: los Equinae pleistocenos sudamericanos han sido referidos a dos géneros bien caracterizados: Equus (Amerhippus) e Hippidion. De acuerdo a la revisión de Alberdi y Prado (1992), Equus comprende cuatro especies bien definidas: E. (A.) andium Wagner, 1883, E. (A.) santaelenae Spillmann, 1938, E. (A.) insulatus Ameghino, 1904 y E. (A.) neogeus Lund, con clara diferenciación geográfica y adaptativa. La primera aparición del género en el registro fósil corresponde probablemente al Ensenadense de Tarija y se extiende hasta el Lujanense tardío. En Argentina, sólo ha sido hallado Equus (A.) neogeus Lund, que es la especie de mayor tamaño y gracilidad del género (Alberdi y Prado, 1992, 1995b) y su distribución estratigráfica está restringida al Lujanense. El ambiente inferido para el género abarca áreas abiertas de pastizales y estepas e incluso áreas abiertas de altura (Deschamps y Tonni, 1992; Alberdi y Prado, 1995b; Alberdi et al., 2003). En este sentido, los registros en Chile están limitados a la parte central y sólo a nivel genérico (Casamiquela et al., 1967), por lo que las inferencias paleoambientales que se pueden obtener resultan poco precisas (Casamiquela, 1999).
Orden Notoungulata Roth, 1903
Familia Toxodontidae Gervais, 1847
Género Toxodon Owen, 1837a
Especie tipo: Toxodon platensis Owen. Pleistoceno. Punta Alta, Provincia de Buenos Aires.
Toxodon sp.
(Lám. 1, Fig. 8)
Material referido y procedencia geográfica: fragmento de cuerpo mandibular derecho con restos de los dos últimos dientes molares. Barranqueras (PZ-Ctes. 1567); un incisivo superior. Charata (MRCH 008); fragmentos de cuerpos vertebrales. Sáenz Peña (MHC 052).
Toxodon cf. T. gezi C. Ameghino, 1917
(Lám. 2, Fig. 9)
Material referido y procedencia geográfica: mandíbula casi completa sin los cóndilos. Barranqueras (PZ-Ctes. 7218).
Comentarios: actualmente se reconocen seis especies: T. chapalmalensis Ameghino, 1908; T. darwini Burmeister, 1866; T. ensenadensis Ameghino, 1887; T. platensis Owen, 1837b; T. gezi y T. gracilis Gervais y Ameghino, 1880. En este sentido, es de destacar que algunos autores opinan que tanto T. platensis como T. gezi podrían representar, en realidad, una única especie (Bond, 1999); sin embargo, no se ha llevado a cabo, hasta el momento, una revisión del género Toxodon (Bond, 1999). El material aquí estudiado es asignado tentativamente a Toxodon cf. T. gezi debido a que su tamaño, comparado con el estimado para T. platensis, resulta algo menor, rasgo que Ameghino (1917) reconoció como diagnóstico de la especie.
Este género tiene tanto una amplia distribución estratigráfica ya que se extiende desde el Plioceno tardío hasta el Holoceno temprano (Bond et al., 1995) como geográfica, puesto que su límite norte parece hallarse en Venezuela y llega hasta el sur de la Provincia de Buenos Aires. Además, sus restos han sido hallados en Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000); Brasil (Paula Couto, 1979); Bolivia (Hoffstetter, 1968) y Venezuela (Bond et al., 1995).
Estudios biomecánicos (Archuby, 1998) sugieren una vida cercana a cuerpos de agua; sin embargo es muy común el hallazgo de Toxodon en sedimentos de origen eólico del Pleistoceno tardío (Carlini y Tonni, 2000). En general, se considera a estas especies como formas pesadas y fundamentalmente pastadoras (Ubilla, 1985; Bond et al., 1995; Bond, 1999), por lo que se infiere, a partir de su presencia, la existencia de ambientes abiertos.
Orden Carnivora Bowdich, 1821
Suborden Fissipeda Blumembach, 1791
Superfamilia Feloidea Simpson, 1931
Familia Felidae Gray, 1821
Subfamilia Machairodontinae Gill, 1872
Género Smilodon Lund, 1842
Especie tipo: Smilodon populator Lund. Pleistoceno. Brasil.
Smilodon populator Lund, 1842
(Lám. 2, Fig. 10)
Material referido y procedencia geográfica: porción media de un canino superior. Barranqueras (PZ-Ctes 3656).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: el canino superior hipertrofiado y con el borde interno finamente aserrado son caracteres típicos de Smilodon (Ameghino, 1889; Carlini y Tonni, 2000).
Comentarios: Smilodon populator Lund, 1842 es una especie sobre la que se han descrito dos subespecies: Smilodon populator californicus Bovard, 1907, propia del Pleistoceno de América del Norte, y S. populator populator presente en el Ensenadense y Lujanense de Argentina, Brasil, Ecuador, Tarija (Bolivia) (Paula Couto, 1979; Cione et al., 1999), Chile (Casamiquela, 1999) y Uruguay (Ubilla, 1996; Ubilla y Perea, 1999). En cuanto a los requerimientos ecológicos de este Felidae, existen diversas posturas: Gonyea (1976) sostuvo que esta especie podría haber estado adaptada, en función de la morfología de sus miembros (cortos y robustos), a ambientes cerrados. Por otro lado, Kurtén y Werdelin (1990), infieren un hábitat abierto. En una posición intermedia se ubica Berta (1987), para quien Smilodon parece haber sido un predador relacionado con áreas de vegetación arbórea y arbustiva.
Orden Artiodactyla Owen, 1848
Suborden Ruminantia Scopoli, 1777
Superfamilia Cervoidea Simpson, 1931
Familia Cervidae Gray, 1872
Subfamilia Odocoileinae Pocock, 1823
Género Morenelaphus Carette, 1922
Especie tipo: Morenelaphus brachyceros (H. Gervais y F. Ameghino. Bonaerense. Provincia de Buenos Aires.
Morenelaphus sp.
(Lám. 2, Figs. 11-13)
Material referido y procedencia geográfica: restos fragmentarios de partes distales y basales de cornamentas. Fragmentos de dientes y cuerpos mandibulares. Barranqueras (PZ-Ctes. 1585).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: los materiales, de naturaleza muy fragmentaria, son asignados a este género por el aspecto robusto y cilíndrico de los cuernos que finalizan en una corona bi o trifurcada (Pascual et al., 1966; Carlini y Tonni, 2000; Menegaz, 2000).
Comentarios: tradicionalmente, se acepta la existencia de dos especies dentro del género: M. brachyceros Cabrera, 1929 y M. lujanensis (Ameghino, 1888), diferenciables sobre detalles de la cornamenta (Menegaz y Ortiz Jaureguizar, 1995). Su presencia en el registro estratigráfico se remonta al Bonaerense y se extiende hasta el Lujanense tardío (Menegaz, 2000). En América del Sur, sus restos han sido hallados en Uruguay (Ubilla, 1996), Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000), sur de Brasil (Bombin, 1976; Cunha de Souza y Magalhaes, 1981) y Argentina. Por otra parte, existe muy poca información relacionada con los requerimientos ecológicos de este género, aunque algunos autores (e.g., Menegaz y Ortíz Jaureguizar, 1995) han postulado ambientes abiertos o parcialmente arbolados.
Orden Proboscidea Illiger, 1811
Suborden Elephantoidea Osborn, 1912
Familia Gomphotheriidae Cabrera, 1929
Subfamilia Anancinae Hay, 1922
Género Stegomastodon Pohlig, 1912
Especie tipo: Stegomastodon mirificus Leidy. Pleistoceno. Estados Unidos de América.
Stegomastodon cf. S. platensis (Ameghino, 1888)
(Lám. 2, Fig. 14)
Material referido y procedencia geográfica: parte de una rama horizontal derecha conservando el m3. Castelli (MCNR 0303); tercer molar inferior. Charata (MRCH 016).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: molares de tipo bunodonto, polilofodontes (generalmente tetra o pentalofodonte en el caso del m3) con figuras de desgaste de tipo treboladas y provisto de pocos cónulos secundarios (Paula Couto, 1979). La defensa presenta un aspecto relativamente delgado, sin vestigios de esmalte y con una marcada curvatura, que de acuerdo a Alberdi y Prado (1995a) es un rasgo distintivo de las hembras de esta especie.
Comentarios: Stegomastodon es un género diferenciado en América del Norte, posiblemente desde el Plioceno temprano, que se extiende en ese subcontinente hasta el Pleistoceno temprano-medio (Paula Couto, 1979; Mazo, 1995; Lucas et al., 1999). A nivel sudamericano, las revisiones llevadas a cabo por Alberdi y Prado (1995a) y Prado et al. (en prensa) sostienen la existencia de dos especies en este género: S. platensis (Ameghino, 1888) y S. waringi (Holland, 1920). La primera se reconoce por sus 'defensas rectas', que en su porción más anterior se curvan ligeramente y presentan esmalte; mientras que en la segunda se observa la ausencia de esmalte (Paula Couto, 1979; Alberdi y Prado, 1995a). La distribución de S. platensis (Ameghino, 1888) es más austral que la de S. waringi Holland, 1920, y alcanza al Uruguay, Paraguay (Hoffstetter, 1978; Alberdi y Prado, 1995b), Brasil (Paula Couto, 1979) y gran parte de Argentina, donde tiene un biocrón que se extiende desde el Ensenadense hasta el Lujanense (Pleistoceno temprano-Pleistoceno tardío-Holoceno) (Pascual et al., 1966; Tonni, 1987; Alberdi y Prado, 1995a). En la Argentina, sus restos han sido exhumados en la Provincia de Buenos Aires (donde se halla su límite más austral, a los 37°S; Tonni, 1987), y en las provincias de Entre Ríos, Córdoba, Santa Fe (Paula Couto, 1979) y Corrientes (Scillato-Yané et al., 1998). Se ha inferido para este taxón una marcada preferencia por climas de tipo templado cálido y hábitats de zonas abiertas o sabanas arboladas (Alberdi y Prado, 1995a). En Chile, los Gomphotheriidae están representados por dos especies, asignadas a sendos géneros, Cuvieronius humboldti (Fischer, 1814) y Cordillerion hyodon (Fischer, 1814), con registros limitados al sector central (Núñez et al., 1995; Casamiquela, 1993, 1999) y ausentes en Argentina (Alberdi y Prado, 1995a). Prado et al. (en prensa) reconocen sólo Cuvieronius hyodon Fisher como taxón válido. De acuerdo a Paula Couto (1979), estos taxones habrían estado adaptados principalmente a ambientes templado cálidos de altura, alimentándose de especies vegetales arbustivas.
La sistemática de los Gomphotheriidae sudamericanos no cuenta con acuerdo generalizado, siendo muy diferentes el número de taxones reconocidos (Alberdi y Prado, 1995a; Casamiquela, 1999; Prado et al., 2002, 2003, y en prensa).
Stegomastodon sp.
(Lám. 2, Fig. 15)
Material referido y procedencia geográfica: restos de molariformes. Charata (MRCH 011, 030 y 032); fragmento de tibia sin las epífisis. Charata (MRCH 012); defensa derecha. Charata (MRCH 010); fragmentos de vértebras. Barranqueras (PZ-Ctes 3805); porción de hueso largo. Barranqueras (PZ-Ctes. 3806); fragmento de molar. Barranqueras (PZ-Ctes 3807); fragmento de defensa. Barranqueras (PZ-Ctes 3808); fragmento de hemimandíbula izquierda. Basail (MCNR 1176).
Aspectos taxonómicos y descriptivos: molariformes con cúspides cónicas a ambos lados, las que por desgaste adquieren un aspecto trifoliado simple, carácter propio de este género (Pascual et al., 1966; Alberdi y Prado, 1995a).
RESULTADOS
BIOESTRATIGRÁFICOS
La falta de estudios estratigráficos en la Provincia del Chaco, la procedencia estratigráfica poco precisa de los materiales y la diversidad de localidades puede dificultar la determinación de la antigüedad del conjunto, aunque es muy probable su asignación al Bonaerense y Lujanense (Pleistoceno medio-Holoceno temprano; Cione y Tonni, 1999). Esta hipótesis se fundamenta en tres aspectos: a) todos los taxones reconocidos son simpátricos en el Cuaternario de la región pampeana; b) representan un conjunto de taxones, que por sus biocrones conocidos, se restringen al Bonaerense-Lujanense; c) presenta una marcada similitud taxonómica con yacimientos del río Pilcomayo (Provincia de Formosa) y del Arroyo Toropí (Provincia de Corrientes), que Tonni y Scillato-Yané (1997) y Scillato-Yané et al. (1998) asignaron al Lujanense y al Bonarense-Lujanense, respectivamente.
La asociación proveniente de las localidades de Barranqueras y General San Martín (Tabla 1) incluye a E. (A) neogeus Lund , lo cual acota su antigüedad al Lujanense (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano).
Respecto de Chile, no se registran claros indicadores bioestratigráficos. La presencia de Equus (Amerhippus) debería ser confirmada a través de nuevos estudios sistemáticos (Casamiquela, 1999). De confirmarse, sería el único taxón índice de la presencia de un Lujanense s. str., ya que los demás taxones registrados son, en general, característicos tanto del Bonaerense como del Lujanense s. str.
PALEOZOOGEOGRÁFICOS
La megafauna exhumada del actual territorio de la Provincia del Chaco muestra una marcada similitud con aquélla del Pleistoceno de la región pampeana. Esta homogeneidad faunística se extiende hacia el norte, en la Provincia de Formosa (Tonni y Scillato-Yané, 1997), gran parte de Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000) y el sudeste de Bolivia (Hoffstetter, 1968). Hacia el sur, aparte de la región pampeana, esta similitud se manifiesta, asimismo, con aquélla proveniente del Cuaternario de la Provincia de Santa Fe (Zurita et al., 2002). Esta situación contrasta con lo observado en Chile, en donde gran parte de la fauna cuaternaria extinta muestra ciertas diferencias de importancia, fundamentalmente en la región central, en donde la gran altura de la Cordillera de los Andes habría jugado un activo papel en la conformación de la fauna de esta zona (Casamiquela, 1999). Singularmente, los grandes xenartros cingulados (Glyptondotidae), adaptados a áreas abiertas de llanura, debieron tener en la Cordillera de los Andes una barrera que no pudieron superar, a la luz de la ausencia de hallazgos en territorio chileno. Sin embargo, en este sentido, es interesante remarcar algunas similitudes entre la paleomastofauna del sector sur de Chile y aquélla de la región pampeana, y más aún, con la región patagónica. Es evidente que ciertos taxones como Smilodon sp., Cervidae, Hippidion spp., Mylodon sp. superaron la poco efectiva barrera de los Andes Patagónicos y se extendieron hacia el oeste. Por otro lado, cierta evidencia paleofaunística (Antifer, Nothrotheriinae, Cuvieronius, Palaeolama, Hippidion y otros) indica una posible vía de conexión a través del sector andino del sur de Bolivia, principalmente Tarija (Powell et al., 1993; Casamiquela, 1999).
CLIMÁTICOS AMBIENTALES
Desde fines de la década del 70 hasta la actualidad, diversos autores en diferentes disciplinas (Tonni y Fidalgo, 1979, 1982; Tonni et al., 1985; Prado et al., 1987; Cione y Tonni, 1995 a y b; Nabel et al., 1993), han propuesto un modelo climático-ambiental para el Pleistoceno de la región pampeana, sobre la base de estudios sedimentológicos y paleontológicos. Dicho modelo involucra el predominio de condiciones áridas y probablemente frías, desde la parte más superior del Ensenadense hasta el Lujanense tardío, interrumpidas por breves lapsos húmedos y cálidos. Bajo estas condiciones, se desarrollaron predominantemente ambientes abiertos de pastizales, con vegetación arbórea dispersa.
A pesar de la falta de registros de especies vivientes en el conjunto estudiado y de las limitaciones que puedan tener las hipótesis paleoambientales basadas en mamíferos extintos (Tonni y Fidalgo, 1979), la uniformidad faunística entre los extremos de estas regiones, actualmente bien diferenciadas, sugiere una marcada similitud ambiental.
Con las condiciones interglaciales actuales, la parte austral de la subregión Guayano-Brasileña (Ringuelet, 1961) muestra diferencias significativas que permiten distinguir dos dominios zoogeográficos: el Subtropical al norte, y el Pampásico al sur. Una comparación limitada a los grandes mamíferos (mayores que 10 kg) entre las provincias del Chaco (Dominio Subtropical) y Pampeana (Dominio Pampásico), permite observar una clara diferenciación, ya que de las 17 especies presentes en ambas Provincias zoogeográficas (100%), sólo comparten cinco o seis, es decir aproximadamente el 35 % (ver Cabrera y Willink, 1973; Redford y Eisenberg, 1992). Durante los períodos glaciales, esta diferenciación fue mucho menor, dado que las condiciones semiáridas a áridas dieron lugar al predominio de ambientes abiertos en la mayor parte del área que ocupan estos dominios en la actualidad, excepto probablemente un sector de la Mesopotamia (Clapperton, 1993; Cione et al., 2003).
En la asociación de megamamíferos de la Provincia del Chaco aquí estudiada, se verifica el predominio de elementos de áreas abiertas, lo cual se adecua a su desarrollo durante un período glacial, involucrando a un máximo glacial. Para dos localidades (Barranqueras y General San Martín), el registro de E. (A.) neogeus Lund es congruente con la hipótesis de que el glacial involucrado fue el último, incluyendo asimismo al último máximo glacial (Estadio Isotópico 2).
La evidencia paleofaunística sugiere que el clima en Chile durante el Pleistoceno superior no debió haber diferido mucho del inferido para la región pampeana. Durante el último máximo glacial los hielos cubrieron amplias áreas, desde el centro del país hacia el sur y desde la Cordillera de los Andes hasta el Océano Pacífico; hacia el norte las condiciones fueron áridas a extremadamente áridas (Clapperton, 1993). Para el Pleistoceno más tardío y Holoceno temprano, numerosos indicadores (sedimentológicos, paleopalinológicos, paleofaunísticos) evidencian condiciones áridas y muy áridas para el sector centro norte (Núñez et al., 1995; Casamiquela, 1999; Hoffstetter y Paskoff, 1966); sin embargo, hacia el sur (Región de Los Lagos) las condiciones fueron similares a las actuales a partir de 9.900 años radiocarbono BP (Moreno, 2000). La aridez, junto con la acción antrópica, fueron considerados como importantes factores en la extinción de la megafauna de mamíferos (Núñez et al., 1995). La presencia de ciertos taxones (Myocastoridae; véase Casamiquela, 1976) indicarían breves lapsos más húmedos durante el Pleistoceno superior.
CONCLUSIONES
• El conjunto faunístico estudiado es referible al Bonaerense-Lujanense, i.e., Pleistoceno medio-Holoceno temprano. Para dos localidades (Barranqueras y General San Martín) el registro de E. (A.) neogeus Lund indica que los sedimentos portadores se depositaron durante el Lujanense (Tabla 1).
• Desde un punto de vista paleozoogeográfico, se observa una marcada uniformidad taxonómica entre las actuales áreas ocupadas actualmente por la región pampeana, Santa Fe, Chaco, Formosa, parte de Paraguay y sudeste de Bolivia para el lapso considerado. Esta similitud indica que las condiciones climático ambientales en el Chaco fueron similares a las inferidas para la región pampeana, esto es, árido y semiárido. Las evidencias bioestratigráficas indican que en dos localidades chaqueñas la asociación se desarrolló durante el último glacial, involucrando el último máximo glacial (ca. 20-18 ka AP). Hasta el momento, la evidencia disponible en Chile indica que la fauna pleistocena tuvo ciertas particularidades, seguramente debidas a las barreras montañosas. La región central fue la más afectada por el aislamiento, en tanto que en el extremo sur hubo cierta conexión con la fauna pampeana de Argentina, principalmente estenoica de la aridez, durante el Pleistoceno más tardío. Por otra parte, los elementos faunísticos orófilos penetran a Chile a través del corredor andino, por la región de Tarija.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean dejar constancia de su agradecimiento a las autoridades del Museo de Ciencias Naturales de Resistencia 'Augusto Schulz', Museo Histórico de la Ciudad (Presidencia Roque Sáenz Peña) y Museo Regional Municipal del sureste de la Provincia del Chaco (Charata), por la posibilidad de estudiar parte de los materiales depositados en las colecciones. A los revisores del original, M.T. Alberdi (Museo Nacional de Ciencias Naturales, España), R. Pascual (Museo de La Plata, Argentina), E. Pérez d'A.(SERNAGEOMIN) y M. Ubilla (Universidad de la República, Uruguay) por sus comentarios y sugerencias. A la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, CONICET, CIC-PBA y a la Universidad Nacional de La Plata, por el apoyo financiero.
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Manuscrito recibido: Octubre 28, 2003; aprobado:Junio 7, 2004.
Figuras
1 Neosclerocalyptus cf. N. heusseri Ameghino. Parte distal de un tubo caudal, p. 68
2 Panochthus sp. Gran porción de la parte central de la coraza dorsal. p. 68.
3 Propraopus grandis Ameghino. Placas dorsales fijas y móviles sin asociación, p. 69
4 Megatherium cf. M. americanum Cuvier. Falange ungueal, p. 69
5 Scelidotherium cf. S. leptocephalum Owen. Tercer molariforme inferior derecho, p. 70
6 Lestodon sp. Fragmento distal de cuerpo mandibular izquierdo, p.70
7 Equus (Amerhippus) cf.E.(A) neogeus Lund. Tercer molar superior, p. 71
8 Toxodon sp. Fragmento de cuerpo mandibular derecho, p. 72
LÁMINA 1
Figuras
9 Toxodon cf. T. gezi Ameghino. Mandíbula casi completa sin los cóndilos, p.72
10 Smilodon populator Lund. Porción media de un canino superior, p. 72
11-13 Morenelaphus sp. 11-12 Restos fragmentarios de partes distales y basales de cornamentas. 13 . Fragmentos de dientes y cuerpos mandibulares, p. 73
14 Stegomastodon cf. S. platensis (Ameghino). Tercer molar inferior. p. 73
15 Stegomastodon sp. Incisivo ('defensa') izquierda, p. 74
PLATE 2
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