Dipteridaceae (Filicales) del Triásico Superior de Chile.
| Rafael Herbst | Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Las Piedras 201 7/B - 4000 S.M. de Tucumán - Argentina rherbst@infovia.com.ar |
RESUMEN
Se describen cinco taxones de Dipteridacea procedentes de varios yacimientos del Triásico Superior de Chile, de los cuales dos son especies nuevas: Dictyophyllum (Dictyophylum) fuenzalidai sp. nov. y Goeppertella taverai sp. nov., las que integran la 'flora de Dicroidium', como en otras áreas del Gondwana. Goeppertella, un género esencialmente liásico, es reconocido por primera vez en Chile, pero en el Triásico. Dictyophyllum (D.) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez), citada erróneamente en este último país ya sea como D. carlsoni Nathorst o ?D. acutilobum Braun es frecuente en el Triásico, mientras que D. (Thaumatopteris) rothi Frenguelli es común en el Lías de Argentina.
Palabras claves: Filicales, Dipteridaceae, Impresiones, Triásico Superior, Chile.
ABSTRACT
Upper Triassic Dipteridaceae(Filicales) from Chile. Five species of Dipteridaceae from different Upper Triassic localities of Chile are described, including two new ones: Dictyophyllum (Dictyophyllum) fuenzalidai and Goeppertella taverai. As elsewhere in Gondwana areas these ferns appear commonly with the 'Dicroidium flora'. Goeppertella, a typical Liassic genus is cited for the first time in Chile for the Triassic. Dictyophyllum (D.) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez), which was described in previous papers for this country as D. carlsoni Nathorst or ? D. acutilobum Braun, is very common in the Triassic, while D. (Thaumatopteris) rothi Frenguelli is frequent in the Lias of Argentina.
Key words: Filicales, Dipteridaceae, Impressions, Upper Triassic, Chile.
INTRODUCCION
Los helechos de la Familia Dipteridaceae constituyen uno de los grupos sistemáticos más reconocibles en las floras mesozoicas debido a su característica venación anastomosada. Aunque este carácter es compartido por otros helechos (e.g., Matoniaceae y géneros como Weichselia del Mesozoico y Polypodiaceae del Cenozoico), de todas maneras son los más típicos y ampliamente difundidos en el Mesozoico del mundo.
En términos generales, Dictyophyllum puede considerarse característico del Triásico y Jurásico Inferior; Goeppertella del Lías, y quizás del Jurásico Medio y Hausmannia, del Jurásico y Cretácico, aunque, también, está bien representado en el Triásico.
A pesar de la frecuente aparición de estos helechos en el Triásico de Chile, como se muestra en esta contribución, las citas previas se reducen sólo a la de Zeiller (1875), y Solms-Laubach (1899). El primero mencionó a ?Dictyophyllum acutilobum Braun (sin descripción ni ilustración), mientras que el segundo describió brevemente un taxón determinado como D. carlsoni Nathorst y mencionó fragmentos que asignó a Clathropteris polyphylla Brongniart, aunque sin ilustrarlos. En ambos casos, se trata de material procedente del área del cerro La Ternera, sin mayor precisión de localidades ni de niveles estratigráficos. Del resto de las tafofloras triásicas chilenas sólo hay dos citas adicionales. Por una parte, Tavera (1960, Figs. 4, 5), mencionó a Clathropteris aff. platyphylla Goeppert, junto con una breve descripción, así como a Clathropteris sp. 1 y sp. 2 (este último, según Tavera, correspondería a formas juveniles del primer taxón). Todos ellos proceden de la localidad Cerro Calquinhué al sureste de Concepción, de una unidad que se menciona como Miembro Quilacoya (o Sección Continental Inferior) de la secuencia aflorante (Fig. texto 1 (6)); de otra localidad en la misma área citó Dictyophyllum sp. (Tavera, 1960, Fig. 9). La segunda mención es la de Mohr y Schöner (1985, Fig. 1, Loc. 5), quienes encontraron fragmentos que asignaron a Dictyophyllum sp. en capas triásicas del área de Alto El Carmen, al este de Vallenar (Fig. texto 1 (2)). Ninguno de estos materiales pudo ser revisado, aunque en ambos casos se trata evidentemente de Dipteridaceae.
En el análisis de los materiales de diversas localidades del Triásico, ha sido posible encontrar una cierta variedad de taxones, relativamente abundantes en los respectivos yacimientos, que resulta relevante describir, en particular, por la presencia del género Goeppertella por ser casi exclusivo del Liásico (Arrondo y Petriella, 1982; Rees, 1993). El estudio crítico de las especies de esta familia, fácilmente reconocibles por su morfología, y que destacan por su frecuencia en los yacimientos del Triásico chileno, constituye un aporte bioestratigráfico que permitirá contar, en el futuro, con dataciones más certeras.
Las edades, entre el Triásico Medio y/o Superior) señaladas por la presencia de Dipteridaceae, así como por las asociaciones en las que participan, son concordantes con las asignadas para los mismos por los autores anteriores (Dediós, 1967; Cecioni y Westermann, 1968; Corvalán, 1976; Letelier, 1977; Gutiérrez, 1980; Sepúlveda y Naranjo, 1982; Herbst et al., 1998; Troncoso y Herbst, 1999).
En los aspectos sistemáticos se siguen las ideas de Herbst (1991, 1992), quien consideró Thaumatopteris Goeppert y Clathropteroides Herbst (=Clathropteris Brongniart) como subgéneros de Dictyophyllum.
Numerosos autores han demostrado que inclusive los caracteres finos de la venación son, en la mayoría de los casos, insuficientes para diferenciar las especies de este género en forma apropiada. El diseño de la venación de las Dipteridaceae es muy constante y conservativo en las especies y sólo hay diferencias aceptables a nivel de géneros y/o subgéneros. Quedan entonces como elementos distintivos: la morfología foliar, el tamaño y, en alguna medida, la procedencia geográfica y nivel cronoestratigráfico. Es por ello que se considera altamente improbable (aunque no imposible) que una misma 'especie' tenga una distribución mundial muy amplia y resultará poco conveniente -sobre todo para fines comparativos- utilizar los mismos nombres específicos para una 'forma' presente, por ejemplo, en Japón, Escandinavia y Sudamérica durante el Triásico, como se propuso previamente (Herbst, 1992). Este criterio no se aplica sólo a este grupo de helechos, sino también a muchos otros grupos de plantas fósiles. Sobre la base de lo anteriormente expuesto, en este trabajo se evitará utilizar nombres específicos de otras latitudes, intentando reflejar el carácter local (regional), o por lo menos gondwánico, de los elementos de estas floras.
Material: los ejemplares estudiados corresponden, en su totalidad, a impresiones sin preservación de sustancia carbonosa alguna (cutículas). Su grado de conservación es relativamente bueno, lo que en casi todos los casos permitió la observación de la venación con bastante detalle. En la mayoría de las especies el material está fructificado.
Las localidades fosilíferas citadas en el texto son las siguientes:
• Quebrada La Cachivarita (Loc. 274), km 45 Ch 31 (III Región, Provincia de Copiapó). Fig. texto 1 (1). Formación La Ternera (Brüggen, 1950). Triásico Superior (Troncoso in Sepúlveda y Naranjo, 1982).
• Quebrada El Carbón (Locs. 275-277), flanco noroeste del cerro La Ternera (III Región, Provincia de Copiapó). Fig. texto 1 (1). Formación la Ternera (Brüggen, 1950). Triásico Superior (Troncoso in Sepúlveda y Naranjo, 1982).
• Alto del Carmen, este de Vallenar (III Región, Provincia de Huasco). Fig. texto 1 (2). Formación San Félix (Mohr y Schöner, 1985). Triásico Superior.
• Punta del Viento (Loc. 298), 20 km al este de Vicuña (IV Región, Provincia de Elqui). Fig. texto 1 (3). Formación Las Breas (Dediós, 1967 ). Triásico Medio-Superior (Fuenzalida in Dediós, 1967; Letelier, 1977).
• Bahía de Los Lobos (Loc. 279), Punta Puquén, Los Molles (V Región, Provincia de Petorca). Fig. texto 1 (4), Formación El Puquén, Triásico Superior (Cecioni y Westermann, 1968).
• Ranguilí (Loc. 251), 1,5 km de la quebrada El Bolsón (VI Región, Provincia de Colchaqua), Fig. texto 1 (5). Probable Formación Estero Las Higueras (Corvalán, 1976). Triásico Superior (Corvalán, 1976; Gutiérrez, 1980).
• Cerro Calquinhué, ca. 8,5 km al este de Quilacoya, (VIII Región, Provincia de Biobío). Fig. texto 1 (6). Miembro Talcamávida-Quilacoya, Triásico Superior (Tavera, 1960).
La colección de helechos es muy numerosa; sólo se citan en el texto las piezas que presentan mejor preservación.
Los ejemplares estudiados están depositados en la Colección de Paleobotánica del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile con el acrónimo SGO.Pb.
DESCRIPCIONES SISTEMATICAS
Orden Filicales
Familia Dipteridaceae Seward y Dale, 1901
Género Dictyophyllum (Lindley y Hutton, 1834) Webb, 1982
Subgénero Dictyophyllum (Dictyophyllum) Herbst, 1991
Especie tipo: D. rugosum Lindley y Hutton, 1834; Jurásico de Inglaterra.
Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez, 1949) Bonetti y Herbst, 1964
Lám. 3, Figs. 9-12
?Dictyophyllum acutilobum Braun. Zeiller, 1875, p. 573.
Dictyophyllum carlsoni Nathorst. Solms-Laubach, 1899, p. 598.
Clathropteris polyphylla Brongniart. Solms-Laubach, 1899, p. 599.
Dictyophyllum tenuifolium Stipanicic y Menéndez, 1949, p. 11, Láms. 4-6, Figs. 1, 2, 4.
Dictyophyllum tenuifolium Stipanicic y Menéndez. Bonetti y Herbst, 1964, p. 275, Lám. 1, Figs. 1-5, Text Figs. a-b.
Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) Bonetti y Herbst. Herbst, 1992, p. 27, Figs. 1-2. Dictyophyllum tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) Bonetti y Herbst. Morel et al., 1992, p. 206, Lám. 1, Fig. d. Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) Bonetti y Herbst. Herbst et al., 1998, p. 95, Lám. 2, Fig. 13; Lám. 5, Figs. 36-38.
Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) Bonetti y Herbst. Morel et al., 1999, p. 392, Fig. 3b.
Material estudiado: SGO.Pb No. 1253-1259, 1288, 1397 (Quebrada La Cachivarita, Loc. 274); SGO.Pb. No. 1390-1392, 1403-1407 (Quebrada El Carbón, Loc. 276).
Observaciones: esta especie, originalmente descrita por Stipanicic y Menéndez (1949) del Triásico Medio de la Formación Barreal de la Provincia de San Juan (Argentina), fue luego enmendada por Bonetti y Herbst (1964) con materiales fértiles del Triásico Superior del Paso Flores (Provincia del Neuquén, Argentina). Es una especie muy característica en cuanto a su morfología, que fuera comparada por sus autores con Dictyophyllum exile Frenguelli y D. acutilobum Braun del Rético-Lías de Escandinavia. Esta afinidad morfológica estrecha que comparte, también, con D. carlsoni Nathorst y D. obtusilobum Brongniart, se basa en la identificación de Zeiller (1875) y de Solms-Laubach (1899). Estos autores dispusieron sólo de restos fragmentarios y no presentaron ilustraciones en sus trabajos. El mismo Solms-Laubach (1899) planteó ciertas dudas sobre su asignación específica, al señalar que taxones como los mencionados anteriormente, más D. remauryi Zeiller, son muy parecidos entre sí y que no le llamaría la atención que '... en el futuro pudieran fundirse en una sola especie'. No obstante, Solms-Laubach (1899) terminó por incluir los materiales de La Ternera en D. carlsoni Nathorst con la que tiene, según él, la mayor afinidad.
En el estudio de las Dipteridaceae del Lías de Piedra Pintada (Neuquén, Argentina), Frenguelli (1941) señaló, en los comentarios de Dictyophyllum rothi Frenguelli, la notable afinidad morfológica que tiene lugar en varias especies de Europa y Oriente y admitió que es muy difícil llegar a definir especies cuando sólo se dispone de fragmentos de hojas. Como consecuencia, Frenguelli (1941) también expresó su escepticismo respecto a la identificación taxonómica de los vegetales triásicos de La Ternera (Chile), indicada por Zeiller (1875) y Solms-Laubach (1899).
Por su parte, Herbst (1979) señaló que D. tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) integra un grupo de especies gondwánicas similares entre sí, que incluye a D. bremerense Shirley, D. davidi Walkom, D. ellembergi Fabre y Greber y también a D. acutilobum Braun. A pesar de esta gran afinidad, dichas especies pueden separarse sobre la base de algunos caracteres menores (Herbst, 1979). Dictyophyllum (D.) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) poseería como rasgo distintivo una lámina foliar muy delgada.
Los caracteres morfológicos de los abundantes ejemplares hallados en la Formación La Ternera, en varias de las localidades, coinciden totalmente con los de esta especie a pesar de carecer de elementos reproductivos (fructificaciones). De esta manera, se rechazan las asignaciones previas de este taxón a las especies D. carlsoni Nathorst y D. acutilobum Braun, las que integran las floras extragondwánicas.
Dictyophyllum (Dictyophyllum) fuenzalidai
sp. nov.
Lám. 1, Fig. 3; Lám. 3, Figs. 14-16
Derivatio nominis: la especie está dedicada al paleontólogo Profesor Humberto Fuenzalida Villegas (1904-1966), uno de los pioneros de la Paleobotánica en Chile.
Holotipo: SGO.Pb No. 1340 (Quebrada El Carbón), Loc. 277).
Material adicional: SGO.Pb No. 1341-1342 (Quebrada El Carbón, Loc. 277).
Unidad litoestratigráfica: Formación la Ternera (Brüggen, 1950).
Edad: Triásico Superior.
Diagnosis: las porciones incompletas de pinnas alcanzan hasta 11 cm de ancho y al menos 18 de largo (probablemente más del doble de este largo cuando están completas). Las raquis de pinna tienen 2,0-2,5 mm de ancho. Los bordes de pinna son dentados, con dientes libres de forma triangular, falcados, con ápice algo agudo a redondeado; la porción libre de los dientes alcanza a 5-7 mm de largo.
La venación es típicamente dictiopteridoide, con venas laterales de primer orden que salen en ángulo recto para luego curvarse suavemente y dirigirse al ápice de cada diente. La separación entre estas venas es de 7-8 mm. Las venas de segundo orden salen casi rectas de las anteriores y mediante sucesivas dicotomías forman una red de aréolas poligonales (de 5 a 7 lados) más o menos isodiamétricas. Las aréolas de primer orden miden ca. 4,0-4,5 mm de diámetro; las de segundo orden, también poligonales, de 1,8-2,7 mm de diámetro. Dentro de éstas se observan aréolas de tercer orden, las que son más cuadrangulares, y de ca. 0,5 a 0,7 mm de diámetro; finalmente, existen venillas libres en el interior de las aréolas de tercer orden. Las fructificaciones están ausentes.
Diagnosis: incomplete pinnae up to 11 cm wide , at least 18 cm long, probably more than twice this length when complete. Pinna rachis 2.0-2.5 mm wide. Pinnae margins dentate, free teeth triangular, about 5-7 mm long, slightly falcate, apex acute to rounded.
Venation typically dictiopteridoid; lateral veins of first order, separated 7-8 mm, emerge at right angles but then curve to reach each tooth. Second order veins also at right angles, which by succesive dichotomies form a net of polygonal (5-7 sided) more or less isodiametric areoles. First order areoles 4.0-4.5 mm in diameter; second order ones 1.8-2.7 mm in diameter; inside these, third order areoles can be seen, about 0.5-0.7 mm in diameter, with ultimate free veinlets. Fructifications are absent.
Discusión: el tamaño considerablemente grande de esta especie, cuyas pinnas deben haber tenido, al menos, 35-40 cm de largo por ca. 11-12 cm de ancho, la alejan de todas los taxones conocidos de Dictyophyllum (Dictyophyllum) en Sudamérica, e incluso del resto del ámbito gondwánico.
En cierta medida es afín D. (D.) tenuifolium, (Stipanicic y Menéndez), pero difiere de esta especie por su tamaño y por la forma de los 'dientes' de la pinna , que fueran considerados como 'pínnulas' por Bonetti y Herbst (1964). Además, esta especie nueva parece tener una lámina de consistencia muy coriácea.
Subgénero Dictyophyllum
(Thaumatopteris) Herbst, 1991
Dictyophyllum (T.) rothi Frenguelli, 1941
Lám. 1, Figs. 1-2; Lám. 3, Fig. 13;
Lám. 4, Figs. 18-19
Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, 1941. Lám. 1, Figs. 1-2; Lám. 3, Fig. 13; Lám. 4, Figs. 18-19.
Dictyophyllum rothi Frenguelli, 1941, p. 34, Láms. 1-2.
Dictyophyllum rothi Frenguelli. Herbst, 1964, p. 119.
Dictyophyllum rothi Frenguelli. Morel et al., 1992, p. 205, Lám. 1, Fig. c.
Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi (Frenguelli) Herbst. Herbst, 1992, p. 39, Figs. 3-4.
Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi (Frenguelli) Herbst. Morel et al., 1999, p. 392, Fig. 3e.
Observaciones: los ejemplares disponibles de esta especie son bastante fragmentarios; los dos más grandes corresponden a porciones de segmentos con 4 y 5 pínnulas laterales, respectivamente, a cada lado del raquis principal. Sin embargo, por su morfología característica, tamaño y detalles de la venación es posible adjudicarlos, sin ninguna duda, a D. rothi Frenguelli (1941), especie que fuera creada, también, sobre materiales fragmentarios del Lías de Piedra Pintada (Provincia del Neuquén, Argentina). Este registro, en Chile, extiende su biocrón al Triásico.
Material estudiado: Loc. 276: SGO.Pb No. 1357, SGO.Pb No. 1358-1359, 1361-1362 (Quebrada El Carbón, Loc. 276).
Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp.
Lám. 1, Fig. 4; Lám. 4, Fig. 17
Material estudiado: SGO.Pb No. 1360 (Ranguilí, Loc. 251).
Descripción: se dispone de un solo ejemplar (impresión y contraimpresión) que muestra una porción de segmento grande de 14 cm de largo por ca. 7 de ancho, con un raquis delgado de 0,7 mm de ancho.
Las pínnulas salen con ángulos de ca. 60°, unidas en su base por una delgada ala laminar a lo largo del raquis, de ca. 2 mm de ancho; están separadas por 1,0-1,3 cm entre sí y son alternas a ambos lados del raquis.
Se distinguen pínnulas de hasta 5,5 cm de largo por 0,4 de ancho, lineares, de bordes paralelos, suavemente ondulados a crenulados, con ápice redondeado, y una vena media bien definida que llega hasta el ápice. La venación lateral es poco notoria, pero donde es visible muestra una red de aréolas pequeñas del orden de 1,0-1,2 mm de diámetro; no se observa una sucesión de órdenes de areolación ni diferencias en el grosor de las distintas venas secundarias de las pínnulas. Las fructificaciones están ausentes.
Observaciones: este ejemplar fue hallado por el autor en una secuencia dominantemente marina, con abundantes ejemplares de Monotis subcirculares y Oxytoma münsteri y restos de plantas como Pterophyllum sp., Baiera sp. y Dicroidium feistmantelli (Gutiérrez, 1980, p. 34 y perfil de la figura 4). Si bien la preservación de este único ejemplar es algo deficiente, su morfología y sobre todo la venación anastomosada permite reconocerlo como una Dipteridaceae, que se incluye en Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp., sin determinación específica por el momento.
Género Goeppertella
(Ôishi y Yamasita, 1936) Arrondo y Petriella,
1982
Especie tipo: G. microloba (Schenk) Ôishi y Yamasita, 1936; Liásico de Japón.
El género Goeppertella es característico del Jurásico en todo el mundo, aunque se conocen algunas especies del Triásico, tales como G. varida Ôishi y Huzioka (1941) de Indochina y Japón y G. stipanicicii Herbst (1993) del Triásico Superior de Paso Flores, Argentina a las que se suma la especie nueva descrrita en este trabajo.
Rees (1993), al describir dos especies nuevas de la Antártica, restringió la edad de este género al intervalo Triásico Superior-Lías.
El género, como tal, fue enmendado por Arrondo y Petriella (1982), quienes definieron como elementos morfológicos importantes las interpínnulas (pínnulas raquiales según Rees, 1993); de éstas distinguieron dos tipos, las intercalares y las axiales, de acuerdo con su tipo de venación. Asimismo, a la diagnosis le agregaron la característica de la venación que se forma por un juego de aréolas de tamaño decreciente hacia los márgenes. No obstante, la enmienda fue rechazada por varios autores posteriores. Además, Rees (1993) propuso una nomenclatura morfológica que difiere en parte de la de Arrondo y Petriella (1982).
Goeppertella taverai sp. nov.
Lám. 2, Figs. 5-8; Lám. 4, Figs. 20-23
Dervatio nominis: la especie está dedicada al Profesor Juan Tavera Jerez (1917-1991), paleontólogo pionero de Chile. Holotipo: SGO.Pb No. 1350. (Punta del Viento, Loc. 298).
Material adicional: SGO.Pb No. 1343-49; 1351-56 (de la misma localidad del holotipo).
Unidad litoestratigráfica: Formación Las Breas (Dediós, 1967). Edad: Triásico Superior.
Diagnosis: la fronde es bipinnada, de gran tamaño, con segmentos de, al menos, 18 cm de largo x 17 de ancho; el raquis de segmento tiene 2 mm de ancho.
Las pinnas miden, al menos, 8,5 cm de largo x 2,2 de ancho; tienen bordes crenulados, lobulados a pinnatífidos, incisas hasta apenas la mitad del ancho de la pinna (1,2 cm de ancho), llegando a insinuar la formación de pínnulas de último orden; la vena media está bien definida, la que alcanza hasta el ápice.
Los segmentos están provistos de interpínnulas intercalares de hasta 2,5 cm de largo x 1,5 de ancho en la base, de contorno triangular, con el ápice más o menos aguzado y una vena media que sale del raquis de segmento y llega hasta el ápice.
La venación es típicamente dictiopteridoide con, al menos, dos niveles de aréolas sucesivas: las de primer orden, cuando están cercanas a la vena media, son rectangulares (ca. 2 x 4 mm), más alejadas de éstas se hacen poligonales, más o menos isodiamétricas (3-4 mm de diámetro); las de segundo orden también poligonales (ca. 1,5-1,7 mm de diámetro). Dentro de estas últimas, es difícil observar otras aréolas, pero siempre hay venillas libres.
Los esporangios tienen contorno circular a ligeramente alargado, del orden de 1,2 a 1,6 mm de diámetro, con impresiones de las células del anillo, cuya posición es imprecisa. Los esporangios están ubicados, generalmente, a lo largo de las venas medias de las pínnulas y de las venas principales.
Diagnosis: frond bipinnate, segments at least 18 cm long x 17 cm wide; rachis about 2 mm wide.
Pinnae, at least, 8.5 cm long x 2.2 cm wide; margins crenate to lobate to pinnatifid, deep up to half the width, 1.2 cm wide when forming last order pinnules; mid vein of pinnules well marked to apex.
Segments provided with intercalar interpinnules, up to 2.5 long x 1.5 cm at the base, triangular in outline and with acute apex, with a mid vein which emerges from the segment rachis.
Venation typically dictiopteridoid with at least two succesive orders of areoles: first order ones when close to mid vein are more or less rectangular, 2 x 4 mm, while farther away they become polygonal and isodiametric, 3-4 mm in diameter. Second order ones are also polygonal, 1.5-1.7 mm in diameter.
Inside the latter, observation becomes difficult, but ultimate free veinlets can be seen.
The sporangia are circular to slightly elongated, 1.2-1.6 mm in diameter; annulus present, in uncertain position, but annuli cells can be seen. Sporangia located along and close to pinnule' s mid veins and along main rachises.
Observaciones: esta especie se diferencia de las demás conocidas por la siguiente combinación de caracteres: sus elementos intercalares unicuspidados muy grandes y de forma triangular, pinnas alargadas, con pínnulas relativamente pequeñas o poco notorias, mallas de aerolación de tamaño decreciente y disposición de los esporangios. G. taverai sp. nov. tiene mayores semejanzas con G. neuqueniana Herbst, del Lías y con G. stipanicicii, del Trías, ambas especies de Argentina. De la primera se diferencia por la posición de los soros y número de esporangios, mientras que de la segunda, se distingue, principalmente, por el tamaño más pequeño de los elemento intercalares.
AGRADECIMIENTOS
Los colegas señores A. Troncoso (Universidad de Talca, Chile) y A.I. Lutz (Universidad Nacional del Nordeste y CONICET, Argentina) colaboraron activamente en las campañas de recolección de los materiales y con valiosas sugerencias. Los paleontólogos E. Pérez y A. Rubilar (Servicio Nacional de Geología y Minería) han señalado aspectos que, indudablemente, mejoraron este trabajo. Asimismo, es menester agradecer la ayuda económica de la 'National Geographic Society' (Washington) y de FONDECYT (Proyecto No. 1950065) para este trabajo.
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Manuscrito recibido: Abril 21, 1997; aceptado: Mayo 15, 2000.
LAMINA 1
(El trazo de referencia en cada figura representa 1 cm)
Figuras 1-2 Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, 1941 p. 89
1. Aspecto general de una porción de fronde.
2. Detalle de la venación.
Figura 3 Dictyophyllum (Dictyophyllum) fuenzalidai sp. nov. p. 88
3. Detalle de una porción de pinna, la que muestra la venación.
Figura 4 Dictyophyllum (T.) sp. p. 89
4. Aspecto de la única porción de fronde disponible.
LAMINA 2
(El trazo de referencia en cada figura representa 1 cm)
Figuras 5-8 Goeppertella taverai sp. nov. 90
5. Esquema del holotipo.
6. Porción de fronde juvenil o apical, mostrando las pínnulas intercalares incipientes (flechas).
7. Porción de fronde con pínnulas dispuestas oblicuamente.
8. Porción de una pínnula 'madura' con bordes muy incisos, casi formando pínnulas de último orden.
Figuras 9-12 Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menéndez) Bonetti y Herbst p. 90
9-11. Porciones de pinnas, ca. x 1.
12. Base de una fronde que muestra el grueso raquis y la división en dos grandes ramas, ca. x 0,7.
Figura 13 Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, 1941 p. 89
13. Porción de un segmento que muestra las largas pínnulas a ambos lados, ca. x 0,4.
Figuras 14-16 Dictyophyllum (D.) fuenzalidai sp. nov. p. 88
14-15. Porciones de pinnas, ca. x 0,5 y 0,6, respectivamente.
16. Detalle de la venación del ejemplar de la figura 15, ca. x 1,6.
Figura 17 Dictyophyllum (Thaumatopteris) sp. p. 89
17. Aspecto general del ejemplar, ca. x 0,5.
Figuras 18-19 Dictyophyllum (T.) rothi Frenguelli, 1941 p. 89
18. Dos porciones de fronde con pínnulas a ambos lados, ca. x 0,4 y 0,6, respectivamente.
Figuras 20-23 Goeppertella taverai sp. nov. p. 90
20. Holotipo. Muestra las pínnulas y las interpínnulas, ca. x 0,5.
21. Igual que el anterior, ca. x 0,5.
22. Detalle de la venación, ca. x 3,7.
23. Detalle de dos esporangios, que muestran las células del anillo, ca. x 20.
