La estabilidad evolutiva de los foraminíferos planctónicos en
el Maastrichtiense Superior y su extinción en el límite
Cretácico/Terciario de Caravaca, España

RESUMEN

El estudio bioestratigráfico y cuantitativo con foraminíferos planctónicos del tránsito Cretácico/Terciario (K/T) del corte de Caravaca permite comprobar la continuidad estratigráfica y la estabilidad evolutiva de las especies en la parte superior del Maastrichtiense. En Caravaca, el patrón de extinción de foraminíferos planctónicos es en masa catastrófico, en el que el 74% de las especies se extinguen en coincidencia con el límite K/T y las evidencias de impacto meteorítico. Este patrón es similar al identificado en otros cortes del Tetis y, por esta razón, se considera que las supuestas extinciones en el Maastrichtiense Superior identificadas por otros autores en Caravaca pueden ser causadas por el efecto Signor-Lipps. En este trabajo se han considerado 17 especies cretácicas como posibles supervivientes al evento del límite K/T, cuya abundancia relativa desciende bruscamente desde el límite K/T (curva ARECS). Este descenso puede ser una consecuencia del declive progresivo en abundancia de las especies cretácicas que sobrevivieron, debido a la competencia biológica con las nuevas especies terciarias, o simplemente el descenso de la proporción relativa de ejemplares cretácicos retrabajados. No obstante, independientemente de que algunas especies sobrevivieran al evento del límite K/T, la existencia de un patrón gradual de extinción en la parte inferior del Daniense no refuta la hipótesis de un evento catastrófico en coincidencia con el límite K/T. La extinción en masa catastrófica de más del 70% de las especies de foraminíferos planctónicos en coincidencia con este límite es muy compatible con la hipótesis del impacto de un asteroide y sus efectos a corto, medio y largo plazo.

Palabras claves: Bioestratigrafía, Tafonomía, Análisis cuantitativo, Maastrichtiense, Daniense.

ABSTRACT

Planktonic foraminiferal stability in the Upper Maastrichtian and the catastrophic mass extinction at the Cretaceous-Tertiary (K/T) boundary at Caravaca (Spain). The planktic foraminiferal quantitative and biostratigraphic study across the K/T boundary at the Caravaca section provides proof of the stratigraphical range continuity and the evolutive stability of species in the Upper Maastrichtian. In Caravaca, the planktic foraminiferal extinction pattern is a catastrophic mass extinction since 74% of the species went extinct in coincidence with the K/T boundary and with the evidence of impact. This pattern can be similarly identified in other Tethyan sections and, for this reason, the authors consider that the supposed extinctions suggested by other authors in Caravaca could be caused by the Signor-Lipps effect. In this study, it was found that possibly 17 Cretaceous species survived the K/T event and their relative abundance suddenly drops above the K/ T boundary (ARECS curve). This decrease can be a consequence of the progressive decline in abundance of the Cretaceous species that survived due to biological competition with the new Tertiary species or, simply, the decrease in the relative proportion of reworked specimens. Nevertheless, independently of the fact that some species survived the K/T event, the existence of a gradual extinction pattern in the lowermost part of the Danian does not refute the hypothesis of a catastrophic event in coincidence with the K/T boundary. The K/T planktic foraminiferal catastrophic mass extinction of more than 70% is very compatible with the hypothesis of the impact of a large asteroid and its effects in the short, middle and long term.

Key words: Biostratigraphy,Taphonomy, Quantitative analysis, Maastrichtian, Danian.

INTRODUCCION

El corte del tránsito Cretácico-Terciario (K-T) de Caravaca es uno de los cortes más expandidos del sureste de España y unos de los más continuos del mundo. La anomalía de iridio que caracteriza el límite Cretácico/Terciario (K/T) fue reconocida en Caravaca (Smit y Hertogen, 1980) al mismo tiempo que en Gubbio, corte que permitió a Alvarez et al. (1980) apoyar la teoría del impacto de un asteroide en coincidencia con el límite K/T.

Los foraminíferos planctónicos del límite K/T de los cortes de Caravaca, Agost (España) y El Kef (Tunicia) son el núcleo de un problema paleontológico muy controvertido, ya que el estudio bioestratigráfico de los mismos ha provocado un debate sobre si la extinción de los foraminíferos planctónicos en este límite se ajusta mejor a un modelo más catastrofista (Smit, 1982, 1990; Molina et al., 1996, 1998; Smit y Nederbragt, 1997; Kaiho y Lamolda, 1999) o más gradualista (Keller, 1988, 1989a, b, 1997; Canudo et al., 1991; Keller et al., 1993, 1995; MacLeod y Keller, 1994; Pardo et al., 1996). En este sentido, Smit (1990) describió una extinción en masa catastrófica de foraminíferos planctónicos en Caravaca, además de la existencia de anomalías de iridio, microtectitas y cambios isotópicos en el límite. Este trabajo fue en parte cuestionado por Canudo et al. (1991), quienes consideraron la existencia de un conjunto de especies cretácicas supervivientes en la parte inferior del Daniense. Estas especies no fueron especificadas por Smit (1990), ya que consideró su presencia como el producto tafonómico del retrabajamiento.

Uno de los argumentos principales de la hipótesis gradualista es la posible existencia de desapariciones previas al límite K/T, que podrían indicar cambios paleoceanográficos y paleoclimáticos globales antes del evento del límite (Brinkhuis y Zachariasse, 1988; Keller, 1988; Canudo et al., 1991; Keller et al., 1995; Pardo et al., 1996). Sin embargo, la existencia de desapariciones previas al límite K/T se ha puesto en duda en numerosas ocasiones (Smit, 1990; Olsson y Liu, 1993; Molina et al., 1996, 1998; Smit y Nederbragt, 1997; Apellaniz et al., 1997; Arz y Arenillas, 1998; Arenillas et al., 1998). La falta de unanimidad en la interpretación de los datos puede ser, en parte, producto del efecto Signor-Lipps, debido a la falta de intensidad en el muestreo y en el estudio (Signor y Lipps, 1982; Molina, 1994, 1995). Esta polémica ha sido analizada en los cortes de Agost y El Kef por Molina et al. (1996) y Arenillas et al., 2000, llegando a la conclusión de que, si se estudia exhaustivamente, el patrón de extinción de los foraminíferos planctónicos que mejor se ajusta al límite K/T es una extinción en masa catastrófica.

El objetivo de este trabajo es realizar un estudio bioestratigráfico y cuantitativo con foraminíferos planctónicos del tránsito K-T del corte de Caravaca, similar al realizado con anterioridad en Agost y El Kef. El estudio cuantitativo puede permitir apoyar una hipótesis u otra comprobando la continuidad estratigráfica y la estabilidad cuantitativa de las especies en la parte superior del Maastrichtiense. Estos estudios han sido realizados en el corte de Caravaca con la finalidad de evaluar las extinciones previas al límite K/T y analizar el patrón de extinción de los foraminíferos planctónicos en el tránsito K-T.

LOCALIZACION GEOGRAFICA, MATERIALES Y METODOS

El corte de Caravaca se encuentra situado en el Barranco del Gredero (Fig. 1), aproximadamente a 3 km al sur de Caravaca (Murcia, sureste de España). Las coordenadas geográficas son 38° 5'19.2''N y 1°52' 26.4"W. Geológicamente, el corte se encuentra en el Subbético Norte y pertenece a la Formación Jorquera, la cual está compuesta de margas y margas calcáreas del Maastrichtiense-Eoceno. Los foraminíferos bentónicos indican que los depósitos del Maastrichtiense Superior y Daniense inferior pertenecen a un medio batial medio con ca. 600 m de profundidad (Coccioni y Galeotti, 1998). El límite K/T está situado en la base de unas arcillas de color gris oscuro de ca. 7 cm de potencia con una lámina basal de color rojo de 2 a 3 mm. El color rojo de esta lámina basal es debido a la presencia de óxidos de hierro (goethita y hematites) y en ella se ha identificado importantes variaciones isotópicas y en elementos siderófilos (incluido el Ir), además de cuarzo de impacto, microtectitas, espinelas de Ni y otras evidencias de impacto (Smit y Hertogen, 1980; Smit y Klaver, 1981; Smit y Kate, 1982; Kyte et al., 1985; Bohor et al., 1986; Smit, 1990; Rocchia et al., 1991; Robin et al., 1991; Martínez-Ruiz et al., 1992; Ortega-Huertas et al., 1992). En el intervalo estratigráfico estudiado, no se han identificado depósitos turbidíticos ni depósitos que indiquen retrabajamiento.

El corte de Caravaca fue muestreado en intervalos que varían entre 2 y 5 cm en las proximidades del límite K/T y en intervalos de 10 a 50 cm en el resto del corte. Se ha estudiado un total de 57 muestras, las cuales fueron disgregadas en agua con la ayuda de H₂O₂, levigadas con tamices de 106 y 63 µ, tratadas con ultrasonidos y secadas con una estufa a menos de 50°C. El análisis cuantitativo se ha realizado sobre la base de una fracción representativa de más de 300 ejemplares por cada muestra. En la fracción mayor de 106 µ, se ha estudiado cuantitativamente un total de 34 muestras de los últimos 1250 cm del Maastrichtiense (Fig. 2). En la fracción mayor de 63 µ, se han estudiado cuantitativamente un total de 40 muestras de los últimos 200 cm del Maastrichtiense y de los primeros 130 cm del Daniense (Fig. 3). Posteriormente se ha analizado el resto del residuo con el objetivo de buscar las especies raras o poco abundantes y de minimizar el efecto 'Signor-Lipps'. Los ejemplares de cada muestra han sido montados en celdillas múltiples, permitiendo su conservación y su posterior revisión. La conservación de los foraminíferos planctónicos es buena y son abundantes en todas las muestras.

BIOESTRATIGRAFIA

La bioestratigrafía y micropaleontología del límite K/T de Caravaca fue estudiada, inicialmente, por von Hillebrandt (1974) y por Abtahi (1975). Otros estudios más detallados del Maastrichtiense y del Daniense de Caravaca fueron realizados por Smit (1982), Nederbragt (1990), Canudo et al. (1991) y Arenillas y Molina (1997). En Caravaca, Smit (1982) descubrió una asociación nueva de foraminíferos planctónicos entre la Biozona de Abathomphalus mayaroensis y la Biozona de 'Globigerina' eugubina que le permitió definir una nueva biozona: Biozona de Guembelitria cretacea o P0.

Sobre la base de la biozonación de Molina et al. (1996), los autores han identificado 5 biozonas en el intervalo estratigráfico estudiado del tránsito K-T de Caravaca: Biozonas de Abathomphalus mayaroensis, Plummerita hantkeninoides, Guembelitria cretacea, Parvularugoglobigerina eugubina y de Parasubbotina pseudobulloides. Las dos primeras biozonas pertenecen al Maastrichtiense Superior y las tres últimas a la parte inferior del Daniense. La base de todas ellas se sitúa coincidiendo con la primera aparición de la especies del mismo nombre, excepto la base de la Biozona de G. cretacea que equivale al límite K/T y coincide con la última aparición de P. hantkeninoides y A. mayaroensis. La biozona de A. mayaroensis fue definida inicialmente por Brönnimann (1952) como una biozona de extensión total de la especie del mismo nombre. Posteriormente, esta biozona fue subdividida por Ion (1993) en dos biozonas, la de A. mayaroensis y P. hantkeninoides, separadas por la primera aparición de P. hantkeninoides. Esta biozonación de la parte superior del Maastrichtiense, válida para latitudes bajas, fue utilizada posteriormente por Keller et al. (1995); Pardo et al. (1996) y Molina et al. (1996, 1998).

En Caravaca, Smit (1982) utilizó la primera aparición de Globoconusa minutula para situar el límite entre las Biozonas de G. cretacea y Pv. eugubina, al ser una de las primeras especies paleocenas en aparecer. Sin embargo, esta especie puede presentar problemas taxonómicos ya que el concepto de especie que Smit (1982) asignó a G. minutula fue muy amplio, englobando probablemente a todas las formas que en el presente trabajo se incluyen en Globoconusa alticonusa, G. fodina y G. minutula. Para situar la base de la Biozona de Pv. eugubina, Molina et al. (1996) utilizaron la primera aparición de Pv. eugubina siguiendo la definición original de Luterbacher y Premoli Silva (1964). Este nivel es, además, el más utilizado en la literatura especializada (Bolli, 1966; Keller, 1988, 1993; Canudo et al., 1991; Berggren et al., 1995; Pardo et al., 1996). Sin embargo, existen problemas taxonómicos entre Pv. eugubina y Parvularugoglobigerina longiapertura, ya que esta última es una especie muy parecida a Pv. eugubina, y se diferencia, fundamentalmente, por su abertura de arco alto alargado (Canudo et al., 1991; Keller, 1993; Keller et al., 1995; Apellaniz et al., 1997). En el pasado, ha sido común considerar ambas especies sinónimas y por esta razón la base de la Biozona de Pv. eugubina se ha situado en la primera aparición de formas atribuibles a Pv. longiapertura y no a Pv. eugubina. Por lo tanto, la Biozona de Pv. eugubina de Molina et al. (1996) no debe ser confundida con la P0 de Smit (1982), Keller (1988) y Berggren et al. (1995).

RECONSTRUCCION PALEOAMBIENTAL

Analisis cuantitativo de las asociaciones

La diversidad específica de foraminíferos planctónicos es muy alta en los cortes del Maastrichtiense Superior que, como Caravaca, pertenecen al dominio del Tetis. Asociaciones muy similares han sido identificadas en otros cortes cercanos a Caravaca, como Agost y Zumaya (España), Aïn Settara, El Kef y Elles (Tunicia) (Molina et al., 1998; Arz et al., 1999a, b; Arenillas et al., en prensa; Dupuis et al., en prensa). Por esta razón, estos cortes son una excelente herramienta para evaluar el patrón de extinción de los foraminíferos planctónicos. En Caravaca, las asociaciones registradas en los últimos 12,5 m del Maastrichtiense Superior están compuestas por un total de 69 especies, que indi can un medio profundo de aguas subtropicales. El género dominante es Heterohelix, con un 53% de abundancia relativa promedio en la fracción superior a 100 µ (Fig. 4). Otros géneros relativamente abundantes son Pseudoguembelina y Globigerinelloides, con una abundancia de 12 y 11%, respectivamente. También, son abundantes los géneros Hedbergella, Globotruncana y Globotruncanita, que presentan una abundancia relativa promedio del 4 a 5%. Existe un claro dominio de las especies de hábitat superficial, con un promedio de 69,5%, frente a las de hábitat intermedio (24,5%) y las habitantes de aguas más profundas (6%). Por otro lado, las especies cosmopolitas dominan claramente sobre las especies tropicales-subtropicales, con una abundancia relativa promedio de un 80% (Fig. 4).

La especie dominante en las asociaciones es Heterohelix globulosa, con una abundancia promedio aproximada al 28% en la fracción superior a 100 µ y a 44% en la fracción superior a 63 µ (Figs. 2 y 3). También son frecuentes Heterohelix navarroensis, H. labellosa y Pseudoguembelina costulata (7 al 10%). Otras especies abundantes (1-5%) son las de los géneros Heterohelix, Globigerinelloides y Hedbergella, además de Pseudotextularia nuttalli, P. elegans, Pseudoguembelina kempensis, P. palpebra, Globotruncanella minuta, Rugoglobigerina rugosa, Rugoglobigerina scotti, Globotruncana arca, G. mariei y G. aegyptiaca. El resto de especies, rara vez, supera el 1%. Así, por ejemplo, es difícil encontrar, debido a su pequeño tamaño, las especies del género Guembelitria dentro de la fracción representativa superior a 100 µ. En general, las especies cosmopolitas suelen tener un tamaño más pequeño y sus porcentajes en la fracción superior a 63 µ son más altos (Figs. 4 y 5).

Por el contrario, las especies más raras suelen ser las más grandes, tales como las pertenecientes a los géneros Contusotruncana, Globotruncana, Globotruncanita, Racemiguembelina y Planoglobulina. Gran parte de estas especies precisa de una búsqueda intensiva para ser identificadas. Son especies muy especializadas, de morfología compleja y con un ciclo vital más largo, por lo que su abundancia relativa suele ser muy pequeña. En la fracción superior a 63 µ, estas especies son todavía más raras. Así, por ejemplo, los globotruncánidos (Globotruncana, Globotruncanita, Contusotruncana y Abathomphalus) son diez veces más abundantes en la fracción superior a 100 µ que en la superior a 63 µ, donde sólo alcanzan el 0,6%. Este ejemplo nos da una idea de cómo se pueden alterar las proporciones de las diferentes especies de foraminíferos planctónicos dependiendo de la fracción utilizada. La fracción generalmente utilizada en los estudios bioestratigráficos con foraminíferos del tránsito K-T suele ser la superior a 63 µ, debido a que las especies, tanto cretácicas como paleocenas, no superan las 100 µ en la parte basal del Daniense. Por esta razón, para minimizar el efecto Signor-Lipps en el Maastrichtiense Superior, se precisa de una búsqueda muy intensa de las especies grandes y raras.

Estabilidad evolutiva en el Maastrichtiense Superior

Los foraminíferos planctónicos son un grupo de organismos paleoecológicamente muy sensibles, por lo que las abundancias relativas de las diversas especies son afectadas inmediatamente ante cambios de tipo climático, paleoceanográfico o químico. Si realmente existieron cambios importantes en la parte terminal del Maastrichtiense, antes del límite K/T, el análisis cuantitativo indicaría de forma evidente cambios significativos en las asociaciones de foraminíferos planctónicos. Sin embargo, los diversos indicadores paleoecológicos estudiados en Caravaca no muestran cambios cuantitativos importantes durante el Maastrichtiense Superior (Figs. 2, 3, 4, y 5).

La estabilidad de las asociaciones de foraminíferos planctónicos al final del Maastrichtiense Superior puede ser analizada bajo dos puntos de vista: el cualitativo (distribución estratigráfica de las especies) y el cuantitativo (variaciones en la abundancia relativa de las especies a lo largo del tiempo). Desde el punto de vista cualitativo, nuestros datos indican una presencia bastante constante de las especies maastrichtienses en todas las muestras, por lo que sus distribuciones estratigráficas son muy continuas. En especial, cabe destacar el excelente registro de las dos especies biozonales: A. mayaroensis y P. hantkeninoides, la primera presente en todas las muestras y la segunda en todas salvo en una. La presencia de numerosos ejemplares de A. mayaroensis en Caravaca es un hecho notable, ya que esta especie es rara al final del Maastrichtiense y tiende a desaparecer antes del límite K/T (Keller, 1988; Molina et al., 1998). Por el contrario, otras especies, como Archaeoglobigerina cretacea, A. blowi, Globotruncanita falsocalcarata, Contusotruncana patelliformis o Abathomphalus intermedius, presentan un registro menos continuo, aunque suficiente para determinar su distribución estratigráfica.

Al analizar todas las distribuciones estratigráficas de las diferentes especies, sólo tres parecen desaparecer justo antes del límite K/T: Archaeoglobigerina cretacea, A. blowi y Gublerina acuta. No obstante, algunas de estas desapariciones podrían ser locales, ya que su extinción ha sido reconocida coincidiendo con el límite K/T en algunos cortes del Tetis. Así por ejemplo, la desaparición de A. blowi coincide con el límite K/T en los cortes de Agost y Aïn Settara (Molina et al. 1996; Molina et al., 1998) y la de G. acuta en los cortes de Zumaya y San Sebastián (Arenillas et al., 1998; Arz y Arenillas, 1998). Por esta razón, la única especie que podría considerarse como extinta antes del límite es A. cretacea. Este hecho supondría que tan sólo el 1,5% del total de las especies del Maastrichtiense terminal se extinguió justo por debajo del límite K/T. Por el contrario, el resto de especies llegan hasta el límite, de las cuales 51 especies (74%) se extinguen coincidiendo con dicho límite y 17 (24,5%) parecen persistir en la parte basal del Daniense.

Desde el punto de vista cuantitativo (Figs. 2 y 3), destaca la poca variación en la abundancia relativa de las diferentes especies y géneros en los últimos metros del Maastrichtiense, tanto en 63 como en 100 µ. Por esta razón, es muy difícil identificar tendencias a nivel cuantitativo. No obstante, se observa un descenso de las especies cosmopolitas con respecto a las tropicales-subtropicales. Así, por ejemplo, el género Heterohelix tiende a ser cada vez menos abundante, pasando de un 66% en la base del corte a un 47% en el techo en la fracción superior a 100 µ. Igualmente ocurre con las especies cosmopolitas en su conjunto, las cuales descienden desde el 90% en la base del perfil al 69% justo por debajo del límite K/T. Paralelamente, las especies tropicales-subtropicales pasan de una abundancia próxima al 10% en la parte inferior al 25-30% en la parte superior. Más estable se mantiene la relación foraminíferos planctónicos/bentónicos a lo largo del Maastrichtiense Superior, con un promedio del 98,5% de foraminíferos planctónicos, oscilando entre el 97,2 y el 99,7% (Fig. 4). A nivel específico, tampoco se observan grandes cambios cuantitativos en la parte superior del Maastrichtiense. Tan sólo se ha observado un ascenso evidente de la abundancia de Globigerinelloides prairiehillensis y un descenso de Hedbergella holmdelensis en la Biozona de P. hantkeninoides (Fig. 2). Todos estos indicadores sugieren que, en el Maastrichtiense Superior de Caravaca, los foraminíferos planctónicos se encontraban en plena expansión.

LOS EFECTOS SIGNOR-LIPPS Y TAFONOMICO

El efecto Signor-Lipps en el Maastrichtiense Superior

Una de los principales críticas a la hipótesis de extinción en masa catastrófica es la existencia de extinciones previas al límite K/T (MacLeod, 1996). En teoría, una catástrofe ecológica como el impacto de un meteorito no debería causar una reducción de la diversidad o una serie de extinciones antes del evento de extinción. Sin embargo, Signor y Lipps (1982) indicaron la existencia de dos tipos de limitaciones en la interpretación de los datos capaces de provocar la aparente desaparición de una especie antes de su verdadera extinción. Estos defectos, que en su conjunto se suelen denominar como efecto Signor-Lipps, pueden ser el origen de la controversia sobre el evento de extinción del límite K/T.

Una de las posibles limitaciones es la discontinuidad del registro fósil debido a variaciones de tipo ecológico y a la propia calidad del registro fósil. Un cambio ecológico puede provocar cambios de tipo sedimentario y migraciones de la fauna, e impide que encontremos las especies en todos los niveles de un corte. Esta limitación puede provocar la desaparición local de una especie en un área determinada antes de su verdadera extinción. En realidad, es un efecto Lázaro localizado en un área o región justo antes de la extinción de la especie estudiada. En el Maastrichtiense Superior del corte de Caravaca los autores no han reconocido ningún cambio apreciable de tipo sedimentológico, bioestratigráfico o cuantitativo, lo que permite descartar esta variable como posible causa de desapariciones previas.

La segunda limitación se refiere al muestreo y pueden jugar tres variables fundamentales: la cantidad de muestra analizada en cada nivel estratigráfico, la intensidad del muestreo (mayor o menor resolución) y la intensidad de búsqueda de las especies en una muestra. De estas tres variables, las dos primeras, que fueron las más ampliamente analizadas por Signor y Lipps (1982), son limitaciones más bien propias del estudio de organismos de gran tamaño (dinosaurios, ammonites, etc.) y, generalmente, son imposibles de eliminar. Así, por ejemplo, la pobreza y discontinuidad del registro fósil de los dinosaurios impide, probablemente, una interpretación adecuada de su modelo de extinción en el límite K/T (Russell, 1975).

Por el contrario, la variable del efecto Signor-Lipps que más afecta al estudio micropaleontológico es la intensidad de búsqueda de las especies en una muestra (Molina, 1994, 1995). En la actualidad, la metodología utilizada en el estudio micropaleontológico de los foraminíferos planctónicos del tránsito K-T minimiza al máximo las otras dos variables. Esto es debido a que, generalmente, se utiliza una metodología de alta resolución, la muestra recogida en cada nivel suele ser suficiente para que quede representada toda la asociación microfaunística y la abundancia y continuidad del registro fósil suele ser muy alta, sobre todo en cortes de medios batiales y de latitudes bajas y medias. A pesar de ello, algunos autores (Keller, 1988, 1996; Keller et al., 1995) sugirieron la existencia de desapariciones pre-K/T y, en su estudio, ponen de manifiesto una gran discontinuidad de la distribución de las especies de foraminíferos planctónicos. Esta discontinuidad bioestratigráfica y estas aparentes desapariciones parecen estar relacionadas más bien con una inadecuada intensidad en la búsqueda de las especies, puesta de manifiesto por Molina et al., (1996, 1998). El reestudio bioestratigráfico y cuantitativo de algunos cortes previamente estudiados, como los de Agost, El Kef y ahora el de Caravaca (Molina et al., 1996, 1998; Smit y Nederbragt, 1997; Arenillas et al., en prensa) permiten apoyar esta idea.

Las supuestas extinciones sugeridas por varios autores (Keller, 1988, 1989a, b; Keller et al., 1995) parecen afectar, casi siempre, a las especies raras. Por esta razón, el supuesto patrón gradual puede estar ocasionado por el efecto Signor-Lipps, ya que afecta con mayor intensidad a las especies raras (Molina, 1994, 1995). Cuando se intenta minimizar el efecto Signor-Lipps mediante una búsqueda intensiva, el resultado final es que casi todas las especies raras se encuentran hasta el límite K/T (Molina et al., 1996, 1998; Smit y Nederbragt, 1997; Arenillas et al., en prensa. Por el contrario, Keller (1997) apuntó que gran parte de las últimas apariciones de especies raras en el Maastrichtiense se establecen en función de ejemplares aislados y que, por lo tanto, pueden ser retrabajados. Con esta argumentación se intenta apoyar la existencia de desapariciones previas al límite K/T considerando las extinciones en el límite K/T simplemente como aparentes. Sin embargo, este argumento sólo se sostiene si la abundancia de las mismas disminuye anormalmente producto de cambios paleoecológicos evidentes. Si no hay cambios, probablemente, una especie rara seguirá siendo rara y sólo es necesario una búsqueda de la misma para evitar el efecto Signor-Lipps. Cuando la abundancia de todas las especies se mantiene en el período previo al horizonte de extinción, es razonable pensar en la existencia de alguna extinción de fondo, pero no en la existencia de una extinción gradual acelerada.

La minimización del efecto Signor-Lipps en el estudio bioestratigráfico ha permitido mostrar la continuidad de la distribución estratigráfica de las diversas especies en el Maastrichtiense Superior de Caravaca y la extinción de más de 74% de las especies en coincidencia con el límite K/T. El patrón de extinción de foraminíferos planctónicos identificado en Caravaca es muy similar a los identificados en Agost, El Kef, Elles y Aïn Settara (Molina et al., 1996; Arz et al., 1999a, b; Arenillas et al., en prensa; Dupuis et al., en prensa). En todos estos cortes, se observa una gran continuidad en la distribución estratigráfica y una gran estabilidad en la abundancia de las diferentes especies.

El efecto tafonOmico del retrabajamiento en el Daniense inferior

Uno de los principales debates en el límite K/T es la tafonomía, fundamentalmente el problema del retrabajamiento de ejemplares de especies cretácicas en la base del Daniense (Molina, 1994, 1995; Ginsburg, 1997; Smit y Nederbragt, 1997). Este debate surge porque generalmente no existe un criterio visual sencillo en Micropaleontología que nos permita discernir los ejemplares retrabajados o los simplemente acumulados. Por esta razón, cuando se minimiza el efecto Signor-Lipps, es posible encontrar muchas especies cretácicas en la parte basal del Daniense (Maurrasse, 1980; Keller, 1988, 1989a, b; Canudo et al., 1991; Apellaniz et al., 1997; Luciani, 1997). Sin embargo, cuando existe algún criterio visual, como el diferente color o la diferente conservación, se puede observar que la mayor parte de estos ejemplares parecen ser retrabajados (Arz et al., 1999b).

Inicialmente, Smit (1982) consideró que todos o casi todos estos ejemplares eran retrabajados y por consiguiente que ninguna especie, excepto G. cretacea, sobrevivió al evento del límite K/T. Posteriormente, se mostró que algunas de las especies cretácicas encontradas en la parte inferior del Daniense, inicialmente consideradas como retrabajadas (Smit, 1982), presentaban una señal isotópica d¹⁸O y d¹³C del Paleoceno y debían ser consideradas como supervivientes (Barrera y Keller, 1990, 1994; Keller et al., 1993; Keller, 1993; Huber et al., 1996; Macleod y Huber, 1996). Sin embargo, la existencia de ejemplares cretácicos retrabajados puede ser relativamente frecuente en las primeras muestras del Daniense, aspecto que ha sido comprobado, también, isotópicamente (Huber, 1991, 1996).

En este trabajo, se han considerado como posibles supervivientes a 17 especies de foraminíferos planctónicos, por su abundancia y continuidad en la parte basal del Daniense: Guembelitria cretacea, G. trifolia, Heterohelix globulosa, H. navarroensis, H. pulchra, H. labellosa, H. glabrans, H. planata, Hedbergella holmdelensis, H. monmouthensis, Globigerinelloides prairiehillensis, G. yaucoensis, G. subcarinatus, G. volutus, Pseudoguembelina costulata, P. kempensis y Globotruncanella caravacaensis. La posible supervivencia de algunas de ellas, como H. globulosa, H. navarroensis, G. cretacea, G. trifolia, H. holmdelensis y H. monmouthensis, ha sido comprobada isotópicamente en otros cortes (Barrera y Keller, 1990, 1994; Keller et al., 1993; Huber, 1996; MacLeod y Huber, 1996).

Sin embargo, en el corte de Caravaca, Kaiho y Lamolda (1999) han evidenciado, mediante análisis isotópico de d¹³C, que todas, o casi todas las especies cretácicas de foraminíferos planctónicos de la parte basal del Paleoceno pueden ser retrabajadas. En este trabajo, se estudió la señal isotópica de 12 especies cretácicas, incluyendo especies muy abundantes como G. cretacea, H. globulosa o H. navarroensis. Aunque los datos de tipo isotópico pueden presentar problemas de tipo diagenético u ontogenético, los resultados obtenidos por Kaiho y Lamolda (1999) obligan a considerar las especies cretácicas de la parte basal del Daniense de Caravaca solamente como posibles supervivientes.

Si se considera como posibles supervivientes a las 17 especies cretácicas citadas anteriormente, se puede observar que su porcentaje desciende bruscamente desde el límite K/T. En la figura 6 se muestra el porcentaje de especímenes cretácicos (excepto Guembelitria) durante el tránsito K-T. La curva descendente que se observa en la parte correspondiente al Paleoceno es lo que los autores han llamado en Arz et al. (1999a) como curva ARECS (abundancia relativa de las especies cretácicas 'supervivientes'). La curva ARECS en Caravaca sigue una ecuación polinómica con coeficiente no entero, que se ajusta aproximadamente a la curva Y = 149,88.X-0,949 (con coeficiente de aproximación de r = 0,6683), siendo X el número de muestra en centímetros (X=0 el límite K/T), e Y el porcentaje de especímenes cretácicos en dicha muestra.

Arz et al. (1999a) interpretaron las curvas ARECS como el producto del descenso progresivo en abundancia de las especies cretácicas que sobreviven. Sin embargo, los autores no han podido evidenciar tal interpretación con criterios de reelaboración seguros y, además, Kaiho y Lamolda (1999) sugirieron que la mayor parte de los ejemplares son, en realidad, retrabajados. Se debe hacer notar, por otro lado, que las últimas especies cretácicas en ser identificadas son precisamente las especies más abundantes en el Maastrichtiense. Dichas especies parecen desaparecer casi en el mismo orden que ocuparían según su abundancia en el Maastrichtiense. Quizás exista una relación estadística entre ambos términos y, en este caso, las curvas ARECS podrían representar, simplemente, el descenso a lo largo de la parte inferior del Daniense de la proporción relativa de ejemplares retrabajados (Arz et al., 1999a).

No obstante, independientemente de que algunas especies sobrevivieran al evento del límite K/T, la existencia de un patrón gradual de extinción en la parte inferior del Daniense no refuta la hipótesis de un evento catastrófico en coincidencia con el límite K/T. Además, las curvas ARECS indican, claramente, que después de la estabilidad manifiesta en la parte superior del Maastrichtiense le sigue una brusca extinción en el límite K/T y un descenso brusco de la abundancia de las especies cretácicas posiblemente supervivientes.

PATRON DE EXTINCION Y SUS CAUSAS

La hipótesis catastrofista sugiere la existencia de un modelo de extinción en masa catastrófica en el límite K/T. Esta hipótesis es compatible con la del impacto meteorítico de Alvarez et al. (1980), los

cuales proponen una relación causa-efecto entre el impacto del asteroide y la extinción. La hipótesis impactista es, además, la hipótesis mejor documentada y parece estar avalada por la existencia de cuarzo de impacto, Ir y otros elementos siderófilos en altas proporciones, espinelas de níquel, nanodiamantes y microtectitas (Smit, 1982; Smit y Kate, 1982; Kyte et al., 1985) y el hallazgo de un posible cráter en la península del Yucatán (México) en coincidencia con el límite K/T (Hildebrand et al., 1991). La extinción en masa catastrófica coincide con la base del nivel arcilloso que contiene las evidencias de impacto.

La hipótesis gradualista sugiere, por el contrario, que el modelo de extinción es gradual a lo largo del tránsito K-T y que en el límite K/T tan sólo existe una aceleración más o menos ligera de las extinciones. Se han propuesto varias hipótesis para explicar globalmente este modelo de extinción gradual en el límite K/T, pero destaca la hipótesis del escenario múltiple (Keller, 1988; Canudo et al., 1991) que combina los efectos climáticos de un incremento en la intensidad volcánica (MacLean, 1985; Khadkikar et al., 1999), cambios eustáticos y paleoceanográficos (Keller et al., 1995) y el posible impacto de un meteorito. Esta hipótesis se basa en que las causas de tipo terrestre (cambios geotectónicos, paleogeográficos, volcánicos y eustáticos) suelen afectar a la distribución general de las paleocorrientes marinas y provocar cambios en la química y salinidad de los océanos así como en el clima terrestre.

Un escenario múltiple debería provocar un modelo de extinción más gradual. Los eventos de tipo volcánico y eustático suelen repetirse en el tiempo y podrían provocar desapariciones locales o extinciones en masa graduales en intervalos de tiempo reconocibles, pero no una única extinción en masa catastrófica a nivel mundial. Se debe recordar que, por ejemplo, las extensas formaciones volcánicas del Deccan (India), que algunos han relacionado con el evento del límite K/T, se formaron durante un período aproximado de 2 Ma (Courtillot et al., 1986). En este sentido, Keller (1988, 1989a, b) fue el primero en sugerir que los patrones de extinción de foraminíferos planctónicos identificados en El Kef (Tunicia) y Brazos River (Texas) eran graduales. Keller et al. (1995) concluyeron con el estudio del corte de El Kef que las extinciones graduales estaban ocasionadas por cambios eustáticos y paleoceanográficos globales que, en El Kef, habían provocado una somerización local de la zona de mínima oxigenación. El estudio de cortes de altas latitudes (Keller, 1993; Keller et al., 1993) parece apoyar esta hipótesis, ya que parecen sugerir, también, un patrón de extinción gradual que empieza antes del límite K/T. Razones similares se han argüido para las regiones ecuatoriales, como en el corte de Guayaquil, Ecuador (Keller et al., 1997). Todas estas interpretaciones indican, según sus autores, que el impacto de un meteorito no puede ser la causa principal de los cambios faunísticos identificados.

Evidentemente, los foraminíferos constituyen uno de los mejores indicadores bioestratigráficos y paleoecológicos. La hipótesis gradualista se confirmaría en el caso de que se observaran cambios no sólo de tipo bioestratigráfico, sino también de tipo cuantitativo antes del límite K/T. Estos cambios cuantitativos estarían ocasionados por los supuestos cambios de tipo paleoclimático y paleoceanográfico previos al límite y, además de ser importantes, serían globales. El hecho notable es que estos cambios no han sido observados en Caravaca ni en otros cortes del Tetis, como Agost, El Kef, Elles o Aïn Settara, o del Atlántico Norte, como Zumaya (Molina et al., 1998). El análisis cuantitativo del Maastrichtiense terminal de los cortes citados parece indicar una estabilidad evolutiva en los foraminíferos planctónicos, sin ninguna evidencia de cambios de tipo paleoceanográfico o paleoecológicos ni locales ni globales. De la misma forma, Coccioni y Galeotti (1994) indicaron que, en el corte de Caravaca, los foraminíferos bentónicos tampoco presentan variaciones cuantitativas importantes durante este periodo de tiempo. La gran estabilidad de las asociaciones de foraminíferos en el Maastrichtiense Superior no es muy compatible con la hipótesis gradualista de las causas múltiples.

Por otro lado, independientemente de que se demuestre o no la supervivencia de diversas especies cretácicas, la extinción identificada es la mayor de la historia evolutiva de los foraminíferos planctónicos. El evento de extinción en masa catastrófica y su coincidencia con las evidencias de impacto es muy compatible con la hipótesis del impacto de un asteroide. La rápida extinción de los foraminíferos planctónicos pudo estar relacionada con el cese de la fotosíntesis del fitoplancton debido al oscurecimiento atmósferico que acompañó al impacto del asteroide y que pudo bloquear el 99% de la luz solar (Milne y McKay, 1982). Esta extinción pudo ser acelerada, también, por la acidificación de la superficie marina debido a la contaminación química y la lluvia ácida (ácidos nítrico y sulfúrico) derivado de la volatilización de SO₂ (Sigurdsson et al., 1991). En Caravaca, Kaiho et al. (1999) han identificado un rápido descenso del d¹³C y de la abundancia de fósforo, lo que sugiere un rápido colapso del medio planctónico. El descenso de la productividad superficial pudo provocar, a su vez, importantes variaciones en las asociaciones de foraminíferos bentónicos, tal como se ha identificado en el propio corte de Caravaca (Coccioni y Galeotti, 1994, 1998).

Las características sedimentológicas, geoquímicas, isotópicas y micropaleontológicas del final del Maastrichtiense y de la parte basal del Daniense son completamente diferentes. Este cambio se produce justo en el nivel rojo de la base de la arcilla del límite K/T, donde se han identificado las diversas evidencias de impacto meteorítico (Smit, 1982). El patrón de extinción gradual identificado en la parte basal del Daniense y los cambios sedimentológicos posteriores pueden ser una consecuencia de los efectos secundarios a medio y largo plazo del impacto. Algunos de estos efectos secundarios pudieron ser el efecto invernadero inducido por el CO₂ volatilizado (O' Keefe y Ahrens, 1989) y la destrucción de los grandes consumidores fotosintéticos de CO₂, como el fitoplancton (Hsü y McKenzie, 1989; D'Hondt, 1994; D'Hondt et al., 1996). Por otro lado, la competencia biológica entre las especies cretácicas supervivientes y las primeras especies terciarias pudieron provocar la desaparición de las últimas especies cretácicas. La radiación evolutiva post-K/T es, también, muy compatible con la teoría impactista de la extinción en masa catastrófica, ya que la radiación siempre comienza justo después del límite y nunca antes (Fig. 3). La ausencia de especiaciones en el Maastrichtiense final no es compatible con la hipótesis gradualista de las causas múltiples, porque esta hipótesis implicaría la evolución de nuevas especies a lo largo de todo el tránsito K-T y no sólo por encima del límite K/T.

CONCLUSIONES

El estudio bioestratigráfico y cuantitativo con foraminíferos planctónicos del tránsito K-T en el corte de Caravaca ha permitido comprobar la continuidad estratigráfica y la estabilidad de las asociaciones en la parte superior del Maastrichtiense. La diversidad específica de foraminíferos planctónicos es muy alta, dominada claramente por las especies cosmopolitas y de aguas superficiales, pero encontrándose, también, casi todas las formas especializadas tropicales-subtropicales. Los diversos indicadores paleoecológicos estudiados en Caravaca no muestran cambios cuantitativos importantes durante el Maastrichtiense Superior.

En Caravaca, el patrón de extinción de foraminíferos planctónicos que mejor se ajusta es el de una extinción en masa catastrófica, en el que el 74% de las especies se extinguen en coincidencia con el límite K/T y las evidencias de impacto meteorítico. Las supuestas extinciones sugeridas por otros autores en Caravaca estarían ocasionadas por el efecto Signor-Lipps, ya que afecta con mayor intensidad a las especies raras. La minimización del efecto Signor-Lipps en el estudio bioestratigráfico ha permitido mostrar la continuidad de la distribución estratigráfica de las diversas especies en el Maastrichtiense Superior de Caravaca.

En este trabajo se han considerado 17 especies cretácicas como posibles supervivientes al evento del límite K/T, cuya abundancia relativa desciende bruscamente desde el límite K/T (curva ARECS). Este descenso del porcentaje de especies cretácicas, en la parte basal del Daniense, puede ser una consecuencia del descenso progresivo en abundancia de las especies cretácicas que se extinguieron debido a la competencia biológica con las nuevas especies terciarias, pero si todas estas especies fueran realmente retrabajadas, la curva ARECS representaría, simplemente, el descenso a lo largo de la parte inferior del Daniense de la proporción relativa de ejemplares retrabajados.

El patrón de extinción de foraminíferos planctónicos identificado en Caravaca es muy similar al de los cortes tetisianos de Agost, Aïn Settara, El Kef y Elles. Esta extinción en masa catastrófica es muy compatible con la hipótesis del impacto de un asteroide y sus efectos a corto, medio y largo plazo. La gran estabilidad de las asociaciones de foraminíferos planctónicos y la ausencia de especiaciones en el Maastrichtiense Superior no es compatible con la hipótesis gradualista de las causas múltiples.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los revisores S. Ballent (Museo de Ciencias Naturales de la Plata, Argentina) y R. Martínez- Pardo (Museo Natural de Historia Natural, Chile), así como a un evaluador anónimo, las valiosas sugerencias que han permitido mejorar

el presente trabajo. Este trabajo se ha realizado dentro de los proyecto de México CONACYT No. J32473T y PAICYT No. CT193-99 y del proyecto de España DGES No. PB97-1016.

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Manuscrito recibido: Agosto 25. 1999; aceptado: Abril 17, 2000.

LAMINA 1

Imágenes de microscopio electrónico de barrido de las especies biozonales utilizadas en el presente trabajo y otras especies de interés bioestratigráfico (barras horizontales blancas = 100 µ).

Figuras

1, 2 y 3 Abathomphalus mayaroensis (Bolli), lado dorsal, axial y ventral, muestra 0-2.

4, 5 y 6 Plummerita hantkeninoides (Bronnimann), lado dorsal, axial y ventral, muestra 0-2.

7 Contusotruncana contusa (Cushman), lado axial, muestra 0-2.

8 y 9 Racemiguembelina powelli Cushman y Todd, lado ventral y frontal, muestra 0-2.

10 Guembelitria cretacea (Cushman), lado frontal, muestra +7+10.

11 y 12 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher y Premoli Silva), lado ventral y axial, muestra +28+32.

13 y 14 Parvularugoglobigerina longiapertura (Blow), lado ventral y axial, muestra +7+10.

15 y 16 Parasubbotina pseudobulloides (Plummer), lado ventral y dorsal, muestra +97+102.

J.A. Arz, I. Arenilla, E. Molina y R. Sepúlveda